Zusammenfassung
Watson und Lashley unterschieden bei ihren Studien über das Heimkehrvermögen der Vögel (1915) zwischen einer Fernorientierung, bei der das Ziel von keinem bekannten Sinnesorgan direkt wahrgenommen werden kann, und einer Nahorientierung, bei welcher Reize wirksam werden, die vom Ziel selbst ausgehen. Die gleiche Einteilung übernahm Tinbergen (1932) bei seinen schönen Untersuchungen an der Grabwespe Philanthus triangulum Fabr., dem „Bienenwolf“. Baerends (1941) hielt diese Terminologie für nicht sehr fruchtbar, weil sich die Wespe sowohl auf der weiten Reise wie in der Nähe des Nestes gleichermaßen nach optischen Marken richte, die nur allmählich immer kleinere Dimensionen annehmen. Er ahnte damals freilich nicht, daß Vögel und Insekten bei ihrer Navigation ähnliche Methoden benützen können, wie seit altersher der Mensch. So wie der Seemann auf großer Fahrt Landmarken nur gebraucht, wo solche sichtbar sind und zur Hauptsache nach den Gestirnen oder nach dem Kompaß steuert, so steht auch jenen Tieren auf weitem Flug ein Kompaß zu Gebote. Erst angesichts des Zieles wird er für sie so belanglos, wie für den Kapitän bei der Einfahrt in den Hafen. Da zweierlei Methoden im Vordergrunde stehen, scheint mir eine getrennte Besprechung von Fern- und Nahorientierung durchaus am Platz.
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Literatur
Zur Technik dieser Versuche sei bemerkt, daß ein guter Erfolg am Versuchstag weitgehend davon abhängt, daß am Vortag beste Futterqualität geboten wurde. Es wäre naheliegend, mit dünner Zuckerlösung zu füttern, damit während der Dressur nicht zu viele Neulinge anfliegen und getötet werden müssen. Aber darunter leidet der Anreiz, am nächsten Tag spontan nach Futter zu suchen und es erscheinen nur wenige von den numerierten Bienen an den Futtertischchen.
Einzelheiten bei v. Frisch u. Lindauer 1954.
Für die Kritik der Wolfschen Arbeit im einzelnen sei auf Meders Arbeit verwiesen, der wohl alle erdenklichen Möglichkeiten in Betracht gezogen hat.
Diese gute Bezeichnung für tagesperiodische Außenfaktoren, die rhythmische Lebensvorgänge steuern, stammt von Aschoff (1954).
Für nähere Einzelheiten sei auf Renner (1959) verwiesen.
Vgl. diesbezüglich Lindauer 1959, S. 45—51.
Lindauer (1959, S. 60) erwähnt die exakte Richtungsweisung einer Pollensammlerin 15 Minuten nachdem das Flugloch eines Kellervolkes zum erstenmal unter freiem Himmel geöffnet worden war, und ebenso das sofortige richtige Erfassen der Meldungen durch die sonnenlos aufgezogenen Stockbienen.
Das Maß „Lux“ bedeutet nicht die Himmelshelligkeit selbst, sondern die Beleuchtungsstärke, die von dieser Richtung an der Photozelle erzeugt wird. Die Photozelle (SAF Typ 2501) war im Physikalischen Institut geeicht, und die Eichkurve nach den Versuchen überprüft und unverändert gefunden worden.
Die Durchlässigkeit ist nahezu identisch mit jener des UG1-Filters (s. Abb. 320 a).
Wenn die Sonne für die Bienen nicht wahrnehmbar ist, können sie eine andere Aufhellung als Ersatz annehmen und sich nach ihr ausrichten (vgl. S. 376).
Theoretisch ist allerdings ein schwacher Farbenkontrast auch innerhalb des Ultraviolett denkbar, da die Empfindlichkeitskurven der Blau- und Grünrezeptoren ins Ultraviolett hineinreichen (s. S. 489).
Vgl. hierzu S. 388f..
Auf meine Frage, ob sich daran durch neuere Untersuchungen etwas geändert habe, schrieb mir Dr. Sekera am 21. Februar 1964:
„The Statement about the skylight polarization in ultraviolet is still valid. The polarization in ultraviolet is smaller than that in the blue or green (where it usually reaches maximum); however, in this region the polarization is unaffected by the great variability of atmospheric dust or other forms of atmospheric turbidity.
New measurements have confirmed fully this statement; unfortunately, I have not published any new paper on this subject, nor can this be found in any other paper on skylight polarization. In our applications we are more interested in the spectral region, where the effect of atmospheric turbidity is largest, and therefore there is little mentioned about ultraviolet, where daily variations are smallest.“
Weiter schrieb er am 21. September 1964, aus den vorliegenden Messungen sei zu schließen, daß die unregelmäßigen Variationen der Polarisation, die von lokalen Wetterverhältnissen abhängen, im Gelb- und Rotbereich am größten (bis zu 10–20%), im Ultraviolett aber am kleinsten sind (nur 1–2%).
E. H. Land, Präsident der Polaroid Corporation in Cambridge, Mass., danke ich für die großzügige Überlassung von Polarisationsfolien. Für manche Versuche ist es wichtig zu wissen, daß diese Folien für Wellenlängen zwischen 300 und 400 m μ nahezu undurchlässig sind. Nach Messungen, die ich Prof. G. Joos (Physikalisches Institut der Technischen Hochschule München) verdanke, beträgt die Durchlässigkeit in diesem Bereich nur etwa 2%. Dagegen ist die Polarisationswirkung noch gut, da zwei Folien gekreuzt höchstens 1 % von dem Licht durchlassen, das bei Parallelstellung der Folien in diesem Gebiet durchgeht. – Spätere Versuche mit Ultraviolett-durchlässigen Folien, die ich den optischen Werkstätten E. Käsemann (Oberaudorf am Inn) verdanke (s. S. 405), haben gezeigt, daß die grundsätzlichen, im folgenden besprochenen Ergebnisse in beiden Fällen dieselben sind.
Eine Polarisation des Sonnenlichtes durch die Spiegelung kommt als Fehlerquelle nicht in Betracht. Denn für die Einstellung der Bienen zur Sonne erwies es sich als vollkommen belanglos, ob und in welcher Stellung eine Polarisationsfolie dazwischen geschaltet wurde. Bei den S. 403 beschriebenen Versuchen (Anordnung Abb. 346) lagen die Verhältnisse anders, da eine Mattscheibe vorgeschaltet war.
Das letztere kann ich allerdings nur durch 8 Tänze am 9. 9. zwischen 1453 und 1506 belegen, die im Mittel und ohne starke Streuung etwa 20° n. v. W. gewiesen haben.
Vgl. Anm. S. 424.
Das ist wichtig, weil bei Sicht nach der Sonne die Vorschaltung einer Polarisationsfolie keine Wirkung hat (s. S. 406, Anm. 1). In dieser Hinsicht waren aber die Lampen nicht der Sonne gleichzusetzen, sei es wegen ihrer geringeren Helligkeit, sei es wegen der viel größeren Leuchtfläche.
Bei einem Teil der Versuche wurde eine UV-durchlässige Folie benutzt (s. S. 405), doch blieb das für das Meßergebnis ohne nennenswerten Einfluß.
Für die Durchlässigkeiten vgl. Abb. 320, S. 374f.
Unter GG4, das den Blaubereich zwar schwächt, aber nicht so stark wie VG5. hatte ich früher in zwei Versuchen noch teilweise orientierte Tänze erhalten (S. 408). Das mag daher kommen, daß sie einmal durch das Rohr tiefblauen Himmel bei großem Sonnenabstand, also wahrscheinlich bei höherem Polarisationsgrad sahen und das andere Mal Ausblick nach einem größeren Himmelsbereich hatten.
Vgl. die Mitnahme eines Honigvorrates, dessen Größe der Flugweite angemessen ist (S. 30, Anm. 2) oder die frühere Einstellung der Flugtätigkeit an Fernsammelplätzen bei drohendem Wetterumschlag (S. 248).
Nach Rensing (1962) hat der Wasserläufer Velia sechs Vorzugsrichtungen. Unter einer Polarisationsfolie waren Maxima der Richtungswahlen von 30° zu 30° zu beobachten. Die zahlenmäßigen Unterschiede sind aber gering. Gegenüber den anderen hier besprochenen Versuchen war seine Methode weniger genau. Die Einzelmessungen waren nicht voneinander unabhängig. Es fehlt eine genaue statistische Analyse. In einigen eigenen, unveröffentlichten Versuchen erhielt Jander andere Vorzugsrichtungen (briefliche Mitteilung). Eine genaue Überprüfung der Angaben ist notwendig.
Die Wirkung der Foliendrehung ist am Fliegenauge (Calliphora) bei Bestrahlung mit kurzwelligem Licht von 400–450 mμ und bei langwelligem Licht (über 570 mμ) dieselbe (mündliche Mitteilung D. Burkhardts). Es ist nicht bekannt, ob das auch für das Auge der Bienen gilt. In diesem Falle wäre es nicht dem Analysator zuzuschreiben, daß ihre Orientierung nach polarisiertem Licht schon bei Wellenlänger über 450 mμ versagt (s. S. 408).
In früheren Messungen Stockhammers fand er die Schwingungsrichtungen nicht senkrecht zueinander. Das gab Anlaß zu einer Hypothese über die Wahrnehmung der Polarisation (Menzer u. Stockhammer 1951), die wieder aufgegeben wurde, als sich jener abnorme Befund als Artefakt erwies. Er war nur in Glycerin-Gelatine zu beobachten (Stockhammer 1956, S. 67).
Stockhammer hat das Ergebnis seiner Messungen in einem Diagramm zusammengefaßt (1956, S. 72, Abb. 24). Es zeigt klar, daß die Schwingungsrichtungen kleiner Brechzahl in den Sehstäben des Einzelauges im Prinzip radiär stehen. Das entspricht der Theorie vom Radiäranalysator. Im einzelnen ist mir aber in dieser Abbildung die Zuordnung der Schwingungsrichtungen zu den einzelnen Sehzellen unverständlich. So steht z. B. die Schwingungsrichtung kleiner Brechzahl bei Rhabdomer 7 nicht radiär, sondern tangential, im Widerspruch zu seinen klaren Angaben S. 68 (vgl. auch seine Abb. 19, S. 58) und in seiner späteren Zusammenfassung (1959, S. 50).
T. H. Goldsmith (1964, S. 453/4) macht darauf aufmerksam daß im V-förmigen Rhabdomer von Erebus die Strukturen in beiden Schenkeln nicht parallel liegen, wohl aber in den aneinander gelagerten Schenkeln benachbarter Rhabdomeren. Genauere morphologische und physiologische Studien an solchen Augen wären von großem Interesse, denn über die nervöse Ableitung besteht keine Klarheit.
Ein gelegentliches Vorkommen von 9 Sinneszellen im Bienenauge erwähnt schon E. F. Phillips (1905).
Nach Rensing (1962) erscheinen beim Wasserläufer (Velia) bei Drehung eines Polarisators um 90° abwechselnd die zwei einander gegenüberliegenden Rhabdomerenpaare, bzw. die beiden übrigen äußeren zusammen mit den beiden inneren Rhabdomeren hell bzw. dunkel. Das ist aber kein Nachweis einer natürlichen dichroitischen Absorption in den Sehstäben, sondern war ein künstlicher Dichroismus infolge von Goldchloridfärbung.
„Periphere Polarisationsbüschel“ werden nur unter besonderen Bedingungen sichtbar (Boehm 1940).
Eine gerichtete Lagerung der Sehstoffmoleküle ist nach Autrum (1953) auch deshalb anzunehmen, weil sie die Voraussetzung für das hohe zeitliche Auflösungsvermögen vieler Insektenaugen bildet.
Es ist in diesem Zusammenhange bemerkenswert, daß bei Octopus die zwei von jeder Sehzelle entwickelten Sehstäbe dieselbe Ausrichtung haben und gemeinsam von einer Nervenfaser abgeleitet werden (s. Abb. 379, S. 441).
J. Médioni. L’orientation „astronomique“ des Arthropodes et des oiseaux, Annales Biolog. 32 Fase. 1–2, 37–67 (1956). – L. Pardi, L’orientamento astronomico degli animali: risultati e problemi attuali, Bollettino di Zoologia 24 fasc. II, 473–523 (1957). – M. Renner, Der Zeitsinn der Arthropoden. Ergebn. d. Biologie 20, 127–158 (1958). – K. Stockhammer, Die Orientierung nach der Schwingungsrichtung linear polarisierten Lichtes und ihre sinnesphysiologischen Grundlagen. Ergebn. d. Biologie 21, 23–56 (1959). – Biological Clocks, Cold Spring Harbor Symposia on quantitative Biology 25 (1960). – A. Hasler, Homing orientation in migrating fish. Ergebn. d. Biologie 23, 94–115 (1960). – Orientierung der Tiere (Animal orientation), Symposion in Garmisch-Partenkirchen. Ergebn. d. Biologie 26 (1963). – E. Bünning, Die physiologische Uhr, 2. Aufl. 1963. – M. Lindauer, Allgemeine Sinnesphysiologie, Orientierung im Raum, Fortschritte d. Zoologie 16, 58–140 (1963). – K. Schmidt-Koenig, Über die Orientierung der Vögel; Experimente und Probleme, Die Naturwissenschaften 51, 423–431 (1964).
Nach Nielsen (1964) liegt für die Rückwanderung derselben Individuen aus den südlichen Überwinterungsquartieren in die nördlichen Wohngebiete bisher kein strenger Beweis vor.
Der Zeitsinn der Vögel ließ sich auch durch Dressurversuche nachweisen. Wie bei Bienen, gelingen die Dressuren nur im 24 Stunden-Rhythmus (Hedwig Stein 1951).
E. Wolf (1926) hält es für möglich, daß daneben noch ein weiterer Orientierungsfaktor in Frage kommt: ein Registrieren von Drehungen und Wendungen mit Hilfe der Fühler. Heimkehrende Sammlerinnen wurden am Flugloch abgefangen, in einen Käfig gesperrt und an einem mehrere hundert Meter entfernten Punkt freigelassen. Wenn sie während des Transportes mit ihrem Käfig anhaltend gedreht wurden, brauchten sie für den Heimflug durchschnittlich etwas länger als bei normalem Transport. Daraus wird geschlossen, daß sie die passiven Drehungen registriert haben, und zwar mit ihren Fühlern, da bei antennenlosen Bienen die Störung ausblieb. Der Befund konnte bisher nicht bestätigt werden. Kuwabara (1952) wiederholte die Versuche und fand bei normalen und gedrehten Bienen die gleichen Rückflugzeiten. Baerends (1941) konnte bei seinen Untersuchungen über das Orientierungsvermögen der Grabwespe Ammophila (vgl. S. 481 f.) auch bei dieser keinen Einfluß passiver Drehungen während des Transportes auf den folgenden Rückflug zum Nest feststellen.
Für meine alten Versuche standen nur die weniger gesättigten Heringschen Farbpapiere zur Verfügung. — Die Unterscheidung von Orange, Gelb und Grün wurde auch von Mazochin-Porschnjakov (1959 a) bestätigt.
Durch einen Farbanstrich der Bienenkästen kann man den heimkehrenden Bienen das Auffinden ihres Stockes sehr erleichtern (s. S. 480). Man muß aber beachten, daß sie die Farben anders sehen als wir. Die folgenden Anstrichfarben sind für sie gut unterscheidbar: Reines Rot (kein Rotgelb oder Rotblau), oder Schwarz (aber nicht Rot und Schwarz nebeneinander), Gelb (Echtgelb 51 BN), Echtlichtblau (keine UV-Reflexion, daher auch für Bienen blau), Kobaltblau 660 (UV reflektierend daher „,Bienenviolett“), Zinkweiß (keine UV-Reflexion, daher für Bienen „Blaugrün“), Satolithweiß (starke UV-Reflexion, daher „Bienen weiß“). Farbstoffe dieser Art sind erhältlich bei: Farbenfabrik Siegle & Co., Stuttgart-Feuerbach, Sieglestr. 25.
In zwei Fällen lag der Wert bei 460 mμ da bisher niemals dieser Wert und jener von 430 mμ im gleichen Auge gefunden wurde, kann es sich um eine individuelle Abweichung gehandelt haben.
Etwa gleichzeitig ist mit anderer Methodik (Absorptionsmessungen an einzelnen Sehzellen) für das Auge des Menschen der Nachweis von drei, auf verschiedene Wellenlängen abgestimmten Zapfensorten geglückt (Brown u. Wald 1964, Marks, Dobelle u. MacNichol 1964). Was mehr als 11/2 Jahrhunderte umstrittene Theorie war, ist heute zur sichtbaren, meßbaren Wirklichkeit geworden.
Schon Sigmund Exner hat in seinem grundlegenden Buch über die Physiologie der Facettenaugen (1891, S. 183) die Ansicht ausgesprochen, daß das Wirbeltierauge besser dem Erkennen von Formen, das Facettenauge besser dem Erkennen von Veränderungen am Objekt dient.
Über die Entstehung solcher Muster durch für uns unsichtbare Gerbstoffeinlagerung in den Blumenblättern vgl. Vogel (1950).
Nähere Angaben zum Vergleich der Schwellenwerte s. v. Frisch 1934, S. 4–6.
Vielfach hat sich für Geschmacksorgane die Bezeichnung Kontakt-Chemo-rezeptoren eingebürgert. Beim Gebrauch dieses Ausdrucks muß man sich nur dessen bewußt bleiben, daß auch Geruchsorgane bei der Fernwahrnehmung nur auf den Kontakt mit (abgelösten) Teilchen der wirksamen Substanz reagieren, und daß bei Wasserbewohnern der Begriff völlig „verschwimmt“. So ist z. B. bei Dytisciden (Wasserkäfern) für Schmeckstoffe kein engerer Kontakt erforderlich als für Riechstoffe; von den einen wie von den anderen können die Teilchen mit dem Wasser aus einiger Entfernung an die Sinnesorgane herangetragen werden. Und doch besteht auch bei diesen Käfern eine Duplizität des chemischen Sinnes mit örtlich getrennten Rezeptoren für Riech- und Schmeckstoffe, wie Schaller (1926) nachgewiesen hat.
Über Herkunft und Zusammensetzung der Riechstoffe vgl. v. Frisch (1919), S. 37–42.
Ich schließe mich im folgenden an die jüngste Darstellung von Lacher (1964) an, übergehe aber seinen Typus a, da bei diesem weder eine Innervation noch eine deutliche Chitinpore wahrzunehmen ist; es dürfte sich nicht um Sinnesorgane und bestimmt nicht um Geruchsorgane handeln. Auch auf seinen Typus i mit pfeilförmigem Sinnesstift gehe ich nicht ein, da er nur ganz vereinzelt gefunden wurde und nach seinem Bau gleichfalls für den Geruch nicht in Frage kommt.
Die englischen Bezeichnungen sind von Slifer und Sekhon (1961) übernommen.
Durch Martins Arbeit angeregt befaßte sich Neuhaus (1965) rechnerisch mit den Verhältnissen bei der Diffusion von Duftstoffen und kam zu dem Resultat, daß im Nahbereich einer Duftquelle, aus einer Entfernung von etwa 0,5–2 cm, die Voraussetzungen für eine tropotaktische Orientierung der Bienen gegeben sind.
In der Regel entsteht der Blütenduft diffus in der Epidermis, auch wo lokale Verschiedenheiten gegeben sind. Es kommen aber auch unter der Epidermis gelegene örtliche Duftdrüsen vor, so bei manchen Fliegenblumen mit Aasgeruch und bei Orchideen (St. Vogel 1962).
Vgl. auch S. 250 Anm. 3.
Ribbands (1955) hat nach einstündiger Dressur auf Blüten von Ribes rubrum L. in einer kurzen Versuchsreihe mit 6 Bienen ein positives Ergebnis erhalten. Er sagt leider nicht, ob er sich davon überzeugt hat, daß auch seine Ribesblüten für den Menschen geruchlos waren. Verschiedenheiten nach Standort und Rasse mögen vorkommen.
Es sei aber in diesem Zusammenhang an die Hundszunge (Abb. 428, S. 504) erinnert. Die Blütenstände des Wilden Weines und der Johannisbeeren sind reich gegliedert und haben dadurch wohl für Bienen eine gewisse gestaltbedingte Augenfälligkeit.
Kunze (1928) gibt an, daß seine Bienen in Freilandversuchen noch eine zweiprozentige Rohrzuckerlösung, wenn auch zögernd, angenommen haben. Der Unterschied beruht wohl auf seiner anderen Technik. Ich spreche von der Annahme einer Lösung erst, wenn Bienen (bei individueller Beobachtung) länger als 20 Sek. an ihr ohne Unterbrechung saugen (1934, S. 9). Kunze registrierte im Massen versuch die Leerungszeit des Futterschälchens, das von zahlreichen Bienen umdrängt wurde. Es mußte allmählich geleert werden, auch wenn an der Lösung nur genippt wurde. Überdies spricht manches dafür, daß unter seinen Bienen auch Wasserträgerinnen waren (vgl. v. Frisch 1934, S. 36, 37).
Nähere Angaben bei v. Frisch 1934, S. 81, Tabelle 25.
Über den Zuckerabbau durch die Fermente der Pharynxdrüsen und des Mitteldarmes s. Maurizio (1957, 1957a, 1962), daselbst weitere Literatur.
Wykes sagt (1952a, S. 516), ich hätte den Bienen nur eine Geschmacksqualität „süß“ zugeschrieben. Wie das Zitat zeigt, habe ich mich vorsichtiger ausgedrückt.
Es ist daher möglich, Zucker durch einen Bitterstoff zu vergällen, der seine Annahme durch Bienen nicht im geringsten stört, ihn aber für den Menschen ungenießbar macht. Da in manchen Ländern Zucker zur Bienenfütterung verbilligt abgegeben wird, besteht von Seiten der Behörden der Wunsch, durch seine Vergällung einen Mißbrauch zu verhindern. Für diesen Zweck erwies sich Acetylsaccharose als geeignet. Durch die Verbindung des Saccharosemoleküls mit Essigsäure wird der Zucker für Bienen geschmacklos, für den Menschen bitter. Das Präparat kam unter dem Namen „Oktosan“ in den Handel. Es ist völlig unschädlich und zersetzt sich im Honig wieder in seine Bestandteile, in Zucker und unmerkliche Spuren von Essigsäure (vgl. Wahl 1937).
Anneliese Schmidt (1938) konnte durch Dressurversuche auch bei Ameisen Geschmacksorgane an den Antennen nachweisen.
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Von Frisch, K. (1965). Die Orientierung der Bienen unterwegs zum Ziel. In: Tanzsprache und Orientierung der Bienen. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-94916-6_3
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