Die räumliche Ordnung der chilenischen Vegetation - Schmithüsen 1956

Die räumliche Ordnung der chilenischen Vegetation Josef Schmithüsen Mit 10 Abbildungen und 39 Bildern

I. Einleitende Obersicht In dieser Arbeit wird versucht, unter vorwiegend geographischen Gesichtspunkten eine Übersicht über die räumliche Ordnung der chilenischen Vegetation und einen Einblick in einige Probleme, die diese dem Biogeographen darbietet, zu geben. Die Grundlage bilden Beobachtungen von einer Studienreise, bei welcher der Verfasser von Mai 1952 bis März 1953 große Teile des Landes gesehen hat. Für viele Anregungen und liebenswürdige Hilfe bei der Einarbeitung in die chilenische Flora dankt der Verfasser herzliehst den Herren Garaventa (Limache), Hartwig (Santiago), Jiles (Ovalle), Kausel (Santiago), Looser (Santiago), Magens (Punta Arenas), Meyer-Rusca (Osorno), Pfister (Concepci6n), Schwabe (Valdivia) und Wagenknecht (La Serena). Die Forschungsziel e der Reise waren in erster Linie landschaftskun dlieher Art. Doch führten sie zwangsläufig auch zu Studien über spezielle pflanzengeogra phische Fragen. Diese zielten vor allem darauf ab, die Prinzipien der räumlichen Anordnung der Vegetationsein heiten zu erkennen. Bei diesem Versuch, einen Überblick über die chilenischen Vegetationsgebiete zu gewinnen, stellte sich andererseits heraus, daß die landschaftsräumliche Betrachtung auch einen Beitrag zu vegetationsges chichtlichen Fragen zu liefern vermag. Aus der Sicht des Geographen, der bemüht sein muß, alle Erscheinungen , die in einem Erdraum vereinigt sind, zugleich ins Auge zu fassen, ergeben sich zum Teil von den bisherigen Ansichten abweichende Vorstellungen über die Vorgeschichte des gegenwärtigen Vegetationsbild es. Wenn auch einige dieser Ausführungen vorerst im Bereich der Hypothese bleiben müssen, und obwohl bisher weder das eigene Beobachtungsm aterial noch die Literatur vollständig verarbeitet werden konnten, so hat der Verfasser sich doch entschlossen, das Bild, so wie es sich ihm darstellt, zunächst einmal vorläufig zu skizzieren. Wenn damit eine Diskussion und vielleicht auch Widerspruch ausgelöst wird, so kann das für die endgültige Lösung der angeschnittene n Fragen nur förderlich sein. Es möge also diese Arbeit als Bericht über den Aufbau und die Gedankengänge einer noch in den Anfangsstadien befindlichen Untersuchung aufgefaßt werden. Nach der Aufbereitung des von der Reise mitgebrach1

ten Herbariums und der dann erst möglichen Auswertung der pflanzensoziologischen Bestandesaufnahmen werden die hier dargelegten Auffassungen eingehender dargestellt und belegt werden können. Das bisher Gesagte soll auch die ungleiche Ausführlichkeit, mit der die verschiedenen Gebiete und Probleme behandelt werden, erklären. Einerseits kommt es hier mehr darauf an, die prinzipiellen Züge als die Details des chilenischen Vegetationsbildes herauszuarbeiten. Auf der anderen Seite dürfte es jedoch verständlich sein, daß für diejenigen Gebiete, mit denen der Verfasser sich besonders beschäftigt hat, auch speziellere Vegetationsschilderungen eingeflochten werden. Die großen Züge der naturräumlichen Gliederung Chiles werden in erster Linie durch das Relief und das Klima bestimmt. Die Gesteinsverhältnisse sind demgegenüber weniger ausschlaggebend. Sie bestimmen mehr die örtlichen Unterschiede und werden daher im allgemeinen erst bei der Betrachtung in einem größeren Maßstab wichtig. Das Klima seinerseits wird durch die Höhenunterschiede und die Oberflächenformen entscheidend mit geprägt. Neben der Höhenlage der einzelnen Teile des Landes über dem Meeresspiegel ist dabei vor allem deren Luv- oder Leewirkung für den Klimacharakter wesentlich. Für die örtliche räumliche Gliederung spielt die Wirkung der Exposition oft eine sehr erhebliche Rolle. Die klimazonale Gliederung könnte daher mit einem gewissen Recht allein dazu benutzt werden, die Leitlinien für den ersten Überblick über die großen Naturräume abzugeben. Jedoch sind die klimatologischen Unterlagen für große Teile des Landes noch bei weitem nicht ausreichend, um die Grenzen der Klimagebiete mit befriedigender Genauigkeit festzulegen. Deshalb kann diese einführende Übersicht am leichtesten und anschaulichsten gegeben werden, wenn auch die Vegetation schon mit herangezogen wird, um die zonalen Hauptteile des Landes zu kennzeichnen und in großen Zügen abzugrenzen. Denn die großräumig herrschenden Pflanzenfcrmationen sind sowohl in ihrer Verbreitung als auch in ihrem physiognomisch-ökologischen Charakter zweifellos in erster Linie durch das Klima bestimmt. Chile erstreckt sich über mehr als 38 Breitengrade. Sein nördlichster Teil mit etwas mehr als einem Viertel der Gesamtlänge des Landes gehört der großen Küstenwüste an, die sich über die Nordgrenze Chiles an der peruanischen Küste weiter fortsetzt. Dieser Abschnitt bis etwa 28" s. Br. wird als der "Große Norden" des Landes bezeichnet. Die Wüste im strengen Sinn mit, selbst im Vergleich zu anderen Wüsten der Erde, äußerst geringen Niederschlagsmengen zieht sich vom Meeresufer an über ein mannigfaltig gegliedertes Relief landeinwärts weit hinauf bis in Höhen von 3000 bis 3500 m ü. M. am westlichen Abfall der Anden. Der Süden Chiles von der nördlichen Umrandung des Golfes von Reloncavi an liegt mit weit mehr. als einem Drittel der Gesamtlänge des Landes im Bereich des Westwindgürtels. Die Luvseite der Anden, der das chilenische Staatsgebiet hauptsächlich angehört, erhält hier während des ganzen Jahres sehr große Niederschlagsmengen. Dieser Teil, der "Große Süden", kann nach seiner Vegetation als der Gürtel der immergrünen Regen2

wäldergekennzeichnet werden. Nur im Gebirge an der oberen Höhengrenze des Waldes und auf der Leeseite der Anden, wo die Niederschlagsmengen nach Osten schnell abnehmen, wird der Regenwald durch andere Formationen abgelöst. Die beiden Hauptabschnitte im Norden und im Süden mit zusammen fast genau zwei Drittel der Gesamtlänge des Landes sind somit verhältnismäßig einheitliche und nach ihrem vorherrschenden Klima- und Vegetationscharakter leicht zu kennzeichnende Räume, wenn dabei von der durch das Relief bedingten west-östlichen inneren Gliederung zunächst einmal abgesehen wird. Demgegenüber weist der dazwischen gelegene mittlere Teil des Landes in nord-südlicher Richtung sehr viel größere Unterschiede des Klimas und der Vegetation auf. Dieses Drittel, das mittlere Chile im weiteren Sinne, muß in mehrere verhältnismäßig kurze Abschnitte gegliedert werden, von denen jeder ebenfalls wieder durch das Relief von der Küste bis zu den Gipfeln und Kämmen der Hocbanden mannigfaltig differenziert ist. Einer, den großen Zügen der Klimagliederung einigermaßen entsprechenden, landesüblichen Einteilung folgend, teilen wir dieses "mittlere Chile" zunächst in drei Abschnitte. Von diesen sind die beiden nördlichen noch zu den Subtropen zu rechnen, während der südliche der gemäßigten Zone angehört. Dieser letztere Teil wurde seit den Tagen seiner Erschließung durch europäische Kolonisten in der Mitte des vorigen Jahrhunderts bisher meistens als "Südchile" bezeichnet. Wir ziehen jedoch, um die Möglichkeit von Mißverständnissen auszuschalten, den in neuerer Zeit gebräuchlichen Namen "Kleiner Süden" vor, der in Analogie zu der für den Norden des Landes seit langem üblichen Einteilung geprägt worden ist. Denn, wer mit der Landeskunde von Chile nicht vertraut ist, wird vielleicht bei dem Wort "Südchile" eher an Patagonien und Magallanes, als an den südliche:\ Abschnitt des mittleren Chile denken. Der "Kleine Süden" erstreckt sich in der landesüblichen Auffassung über vier bis fünf Breitengrade, etwa von der Breite von Concepci6n bis zum Nordrande des Golfes von Reloncavi. In dieser Abgrenzung deckt er sich, wenn auch nicht ganz, so doch zum größten Teil mit dem durch die sommergrünen Laubwälder der gemäßigten Zone charakterisierten KlimagürteL Dieser hat gemäßigte Temperaturen mit schwachen Winterfrösten und Niederschläge zu allen Jahreszeiten mit einem deutlichen Minimum im Sommer. Seine Abgrenzung wird später genauer behandelt werden. Der zentrale Abschnitt unter den schon erwähnten drei Teilen des mittleren Chile ist mit wenigen Worten zu kennzeichnen, nämlich als Winterregengebiet mit Hartlaubgehölzen. Dieses Mittelstück des mittleren Landesdrittels wird meistens als "Mittelchile" oder "Zentralchile" bezeichnet. Hier wird es im allgemeinen kurz "Hartlaubgebiet" genannt. Es hat im Süden ganz beträchtliche, im Norden dagegen nur geringe Niederschlagsmengen. Gemeinsam ist allen seinen Teilen der ausgesprochen trockene Sommer bei subtropisch warmen Temperaturen. Der letzte Abschnitt schließlich, der nördliche Teil des mittleren Chile im weiteren Sinne, zwischen dem Hartlaubgebiet und der Wüste, wird im Lande allgemein der "Kleine Norden" genannt. Er ist klimatisch verhält3

nismäßig leicht zu kennzeichnen. Er hat noch Winterregen. Doch nehmen die Niederschlagsmengen nach Norden immer mehr ab, während die Dauer der Trockenzeit in dieser Richtung zunimmt. Die Vegetation vermittelt zwischen den Hartlaubwäldern und der Wüste. Sie besteht im Südteil aus xerophytischen Strauchiormationen, die nach Norden zu von noch stärker xerophytischen Zwergstrauchformationen <Halbwüsten) abgelöst werden. Nach dieser kurzen Übersicht kommen wir somit zu einer nord-südlichen Teilung des Landes in folgende fünf Abschnitte: Großer Norden, Kleiner Norden, Hartlaubgebiet (,,Mittelchile", "Zentralchile"), Kleiner Süden (,.Südchile"), Großer Süden (Patagonien bzw. Westpatagonien und Magallanes). Diese Teilung entspricht, wie schon angedeutet wurde, zwar nicht im einzelnen, aber doch in ganz großen Zügen einer Gliederung des Landes in klimazonal bedingte VegetationsgürteL Unsere Karte (Abb. 1) der natürlichen Vegetationsgebiete zeigt demgegenüber ein stärker differenziertes und in den Abgrenzungen genaueres Bild der naturräumlichen Gliederung des Landes. Bevor dieses näher erläutert wird, soll zunächst eine systematische Übersicht über die wichtigsten Vegetationsformen des Landes eingefügt werden.

3. Laubabwerfende Galeriewälder feuchter Talauen im subtropisch semiariden Gebiet (Humboldtweiden), 4. Xerophytische laubabwerfende Dorngehölze der subtropischen Trockengebiete (Espinales, Chaiiarales und Tamarugales). Formationsgruppe II: S t r a u c h f o r m a t i o n e n A. Immergrüne Strauchformationen 1. Hartlaubgesträuche, 2. Strauchformationen vom Myrtaceentypus (Gebüsche feuchter Ufer).

B. Laubabwerfende tropophytische Strauchformationen 1. Sommergrüne Gesträuche, Bruchwald und Sumpfgehölze (Aristoteliatypus, Zarzales, &adis), 2. Andine und subantarktische laubabwerfende Knieholzformation. C. Xerophytische Dornstrauch- und Sukkulentenformationen 1. Subtropischexerophytische Dornstrauch- u. Sukkulentenformation, 2. Xerophytische bis mesophytische Strauchformationen, 3. Hochandine Sukkulentenformation, 4. Halophytengebüsch der Talauen arider und semiarider Gebiete. Formationsgruppe 111: Z w er g s t r a u c h-, Ha 1 b s trau c h- u n d Pols te rpfla n zenform a tionen

VbeTsicht übeT die wichtigsten in Chile voTkommenden Pflanzenjo,-mationen: Formationsgruppe 1: W ä 1 d e r A. Immergrüne Wälder 1. Lianenreiche Regenwälder der gemäßigten Zone mit Laubblättern vom Magnolien- und Lorbeertypus und z. T. mit Nadelholzbeimischung, 2. Subtropischer Nebelwald (von ähnlichem Typus wie 1), 3. Subtropische Galeriewälder vom Myrtaceentypus, 4. Subantarktischer immergrüner Regenwald mit Blättern vom Myrtaceentypus, 5. Typische Hartlaubwälder (Typus Peumowald), 6. Feuchte Hartlaubmischwälder (Hartlaubgehölze mit Beimischung von laubabwerfenden Bäumen oder immergrünen Bäumen der Regenwälder), 7. Trockene Hartlaubmischwälder (Hartlaubgehölze mit Palmen oder mit frühlingsgrünen Dornbäumen), 8. Reine Nadelwälder (Araukarienwald, Alercewald, Libocedruswald).

B. Laubabwerfende Wälder und Dornbaumwälder 1. Sommergrüner Laubwald der gemäßigten Zone, 2. Sahantarktischer sommergrüner Laubwald, 4

1. Subtropischexerophytische Zwergstrauchformationen (z.T. mit Sukkulenten), 2. Hochandine Zwergstrauch- und Polsterpflanzenformationen (Tolaheide, Llareta, Formation der trockenen Puna), 3. Hochandine Büschelgrassteppe, 4. Ostpatagonische trockene Strauchsteppe, 5. Westpatagonische immergrüne Heiden (Ericaceen und Myrtaceen).

Formationsgruppe IV: Stauden- und Kräuter f 1 ur e n 1. Wiesen und Weiden,

2. 3. 4. 5.

Hochgebirgsmatten der südlichen Anden, Subantarktische Staudenfluren (Farnbestände), Riedgras- und Staudensümpfe, Röhrichte und Flachmoore, Salicorniasümpfe und Marschwiesen der Küste und Salzsümpfe der Wüste, 6. Hochmoore, 7. Ephemer regengrüne Kräuterfluren (annuelle Kräuter und Geophyten). Nicht alle Formationen sind in ihrer gegenwärtigen Form rein natürlich bedingt. In großen Teilen des Landes müssen wir mit erheblichen Veränderungen durch den Menschen rechnen. Der Grad dieser menschlichen Einflüsse kann sehr verschieden sein und ist im einzelnen oft nicht leicht abzuschätzen. In manchen Fällen bedarf es spezieller Untersuchungen zur 5

Abb.1: Die chiJenischen Vegetationsgebiete (Die Nummern entsprechen der Reihenfolge der 'rextabschnitte in Teil II.)

1. Nördliche IIochanden 2. Wüstengürtel

3. Zwergstrauchgebiet des Kleinen Nordens. 4. Gebiet von La Serena

5. Gebiet der xerophytischen Strauchformation des Kleinen Nordens 6. Hartlaubgebiet 7. Gebiet des temperierten Sommerwaldes der gemäßigten Zone 8. Gebiet der immergrünen Regenwälder 9. Tundrengebiet 10. Gebiet des subantarktischen Sommerwaldes. 11. Gebiet der patagonischen Steppe 12. Südliche Hocbanden

Klärung der Frage, wie weit die Formationen durch die natürlichen Lebensbedingungen oder durch das Einwirken des Menschen in ihrem Charakter bestimmt sind. Am stärksten sind die menschlichen Eingriffe bei der Vegetation der mittleren Teile des Landes. Aber sogar in dem erst seit einem halben Jahrhundert wirtschaftlich erschlossenen Gebiet von Magallanes sind seit dieser Zeit durch die SchaUarmwirtschaft schon außerordentlich große und weiträumige Änderungen der Vegetation veranlaßt worden, und es sind dort neue, menschlich bedingte Vegetationsformen entstanden. Im allgemeinen läßt sich jedoch in den meisten Teilen des Landes die naturbedingte Formationsgliederung, wenigstens in ihren großen Zügen, noch verhältnismäßig leicht erkennen oder doch wenigstens durch vergleichende Vegetationsstudien mit einiger Sicherheit erschließen. Von den in der Übersicht genannten Formationen tritt nur ein Teil weiträumig beherrschend auf und bestimmt den physiognomischen Charakter der Vegetationsgebiete. Andere sind in ihrem Vorkommen zwar auf kleine Flächen beschränkt, schließen sich jedoch in ihrer Gesamtverbreitung mehr oder weniger eng an bestimmte Vegetationsgebiete an, so daß sie für deren Abgrenzung mit herangezogen werden können. Ein letzter Teil der Formationen schließlich hat eine weniger charakteristische Verbreitung oder ist nur von örtlicher Bedeutung. Die Pflanzenformationen können sich im einzelnen oft auf engem Raum ablösen. Unter Berücksichtigung ihrer gesamten räumlichen Anordnung ergibt sich nach dem jeweils vorherrschenden Vegetationscharakter eine Einteilung des Landes in folgende zwölf Formationsgürtel bzw. Vegetationsgebiete. Die in Klammern beigefügten Namen werden als abgekürzte Bezeichnung für das betreffende Gebiet im Text verwendet. Die Bezifferung stimmt mit der Karte (Abb. 1) und mit den Abschnittsnummern des folgenden Kapitels überein.

Obersicht über die Vegetationsgebiete: 1. Das Vegetationsgebiet der subtropischen xerophytischen hochandinen Formationen (Nördliche Hochanden), 2. Der Wüstengürtel, 3. Das Vegetationsgebiet der subtropischen Zwergstrauchformation des Kleinen Nordens (Zwergstrauchgebiet), 4. Das Vegetationsgebiet der an Frühlingshygrophyten reichen Strauchund Zwergstrauchformationen des Kleinen Nordens (Gebiet von La Serena), 5. Das Vegetationsgebiet der subtropischen Dornstrauch-SukkulentenFormation des Kleinen Nordens (Gebiet der xerophytischen Strauchformation), 6. Das Vegetationsgebiet der subtropischen Hartlaub- und Trockengehölze Mittelchiles (Hartlaubgebiet), 7. Das Vegetationsgebiet mit sommergrünen Laubwäldern der gemäßigten Zone (Gebiet mit temperiertem Sommerwald), 7

8. Das Vegetationsgebiet der immergrünen Regenwälder der gemäßigten Zone (Regenwaldgebiet), 9. Das Vegetationsgebiet der subantarktischen Strauch- und Moostundren Südwestpatagoniens (Tundrengebiet), 10. Das Vegetationsgebiet der subantarktischen sommergrünen Laubwälder (Gebiet des subantarktischen Sommerwaldes), 11. Das Vegetationsgebiet der ostpatagonischen Strauchsteppe (Patagonisches Steppengebiet), 12. Das Vegetationsgebiet der südandinen Hochgebirgsformationen (Südliche Hochanden). Im folg~n:den Kapitel soll jedes dieser Vegetationsgebiete etwas näher charakterisiert werden. Es kann dabei nicht das Ziel sein, die Pflanzengesellschaften der Gebiete im einzelnen zu beschreiben. Diese sollen vielmehr ~ur so weit erwähnt oder kurz geschildert werden, als es notwendig erschemt, um die wesentlichen Züge der Vegetationsanordnung herauszuarbeiten. Aus Gründen, die im Laufe der Darstellung aus der Sache heraus verständlich werden, wird auf die Betrachtung des mittleren Teiles des Landes dabei besonderes Gewicht gelegt.

hängenden VegetationsgürteL Dieser versorgt die Minen des Wüstengebietes mit Brennstoff und ist daher zu einem großen Teil schon zerstört. Die harten Polster können bis zu einem halben Meter hoch werden, benötigen jedoch zu diesem Wachstum anscheinend viele Hunderte von Jahren. Während einer dreißigjährigen Beobachtung konnte an Llaretapflanzen (AZORELLA) nur ein kaum merkbarer Zuwachs festgestellt werden. Innerhalb des gleichen Höhengürtels kommen stellenweise bei rund 4000 m Höhe niedrige Bäume von POLYLEPIS (Rosaceae) vor. Nördlich von 19° s. Br. und vielleicht auch noch etwas weiter nach Süden bilden diese einen mehr oder weniger zusammenhängenden Streifen von Krüppelgehölzen am oberen Rande eines relativ feuchten Höhengürtels (an den oberen Zuflüssen des Rio Azapa nach Troll in 3500 bis 3800 m) mit Formationen von immergrünen Sträuchern mesophytischen Charakters über einem Vegetationsgürtel mit hohen Stammsukkulenten. Dort, im äußersten Nordosten Chiles, nehmen im Anstieg zum Altiplano die Sommerregen zu und werden in ihrer Wirkung durch Nebel verstärkt. Von der Seite der Wüste aus gesehen ist der obere Rand des Anstiegs zum Altiplano tagsüber oft in einer Wolkendecke versteckt, aus der jedoch die hohen Vulkangipfel frei aufragen. 2. Der Wüstengürtel

II. Die einzelnen Vegetationsgebiete 1. Das Vegetationsgebiet der subtropischen xerophytischen hochandinen Formationen ~ie Vegetation der nordchilenisch~n Anden zw.ischen der oberen Vegetationsgrenze und der Grenze der Wuste, bzw. wetter im Süden der oberen Grenze der subtropischen Zwergstrauchformation, besteht aus xeromorphen Hochgebirgsformationen, wie sie in ähnlicher Ausbildung auch in den angrenzenden andinen Räumen von Argentinien, Bolivien und Peru vorkomm~n . Im "Großen Norden" Chiles steigt die Niederschlagsmenge nach Osten ~ den A~den auf etwa 250 mm an. Die pflanzenlose Wüste reicht z. B .. bet Chuqutcamata bis in 3200 m ü. M. Die darüber einsetzenden Formationen.. aus polster- und horstförmig wachsenden Sträuchern und Zwergstrauchern von extrem xerophytischem Charakter können im weiter_en ~inne zum Typus der trockenen Puna gerechnet werden. Zum großen ~ell smd es Tolares, Strauchformationen, in denen neben der echten Tola eme große Zahl von anderen Gattungen (z. B. HAPPLOPAPPUS, CHUQUIRAGUA, F~BIAN~, EPHEDRA usw.) mit polsterförmigen, oft harzigen un~ zum Tell dorntgen Wuchsformen eine Rolle spielen, darunter vor allem eme. sehr große..Zahl von Compositen. In den oberen Lagen treten da~u ~epptchzwergstraucher, Wuchsformen, deren holzige Sprosse sich untertr~1Sch verzweigen, wie sie uns im subantarktischen Bereich auch in den t1eferen L~gen bege?nen. Eine große wirtschaftliche Bedeutung hat die Llaretaformatlon. Vorwtegend auf felsige Böden beschränkt bildet sie etwa in den Höhen von 3500 bis 4500 m einen mehr oder wenig~r zusammen8

Die Südgrenze des nordchilenischen Wüstengebietes kann bei Anwendung strengster Maßstäbe für den Begriff der Wüste bei etwa 28" s. Br. angenommen werden. Die Festlegung dieser Grenze ist bis zu einem gewissen Grade eine Frage der Übereinkunft. Denn der Übergang zu den Zwergstrauchformationen vollzieht sich ganz allmählich. Hier werden zu dem Gebiet der Wüste nur diejenigen Teile des Landes gerechnet, in denen, von den noch zu besprechenden lokalen oder auch regional weiter ausgedehnten Ausnahmen abgesehen, die wirklich pflanzenleeren Flächen allgemein vorherrschen. Das Wüstengebiet ist in seinen inneren Teilen meistens wolkenlos. Bei der klaren Luft und der meistens hohen Lage ist daher die Einstrahlung sehr stark. In etwa der Hälfte des Gesamtraumes fällt im Mittel weniger als 10 mm Niederschlag im Jahr. Im östlichen Randgebiet und im Süden auch in der Küstenkordillere können die Niederschlagsmengen 50 mm erreichen. Während im Norden auch Sommerregen vorkommen, fallen im größten Teil die wenigen Niederschläge ausschließlich im Winter. Dieseltenen kurzen Regenfälle können an einem Tag oft mehr als die mittlere Jahressumme bringen, während viele Jahre ganz ohne Niederschlag bleiben. In den Küstenbereichen der nördlichen Hälfte der nordchilenischen Wüste sind in manchen Teilen noch niemals meßbare Niederschläge festgestellt worden. Die Station Ar i c a verzeichnete in 39 Beobachtungsjahren nur vier Jahre mit einer Jahressumme von mehr als 2 mm Niederschlag, nämlich 1918 10 mm (Januar), 1929 2 mm (Dezember), 1930 2 mm (August) und 1942 4 mm (Juni bis August). Das Jahresmittel dieser Beobachtungszeit beträgt 0,6 mm. 9

I q ~ i q u e erhielt im Mittel von 49 Jahren 1,9 mm, wobei nur in 17 J ren d1e ~enge von 2 mm überschritten wurde. Die bisher r·· abwurde mit20mmim Jahre 1940 {Juni/ Juli) gemessen g oßte Menge '! o c o p i 11 a {mittlere .Jahresmenge 3,8 mm) hatte .in 16 Jahren 6 J nutmehr als 2 mm und em Jahresmaximum von 15 mm {August) . Jahre 1930. un ahre

Im B~reich der Sommerregen (Januar bis März) am ö tl' h Nordteiles der Wüste verzeichnen die Stationen s tc en Rande des 0 y a h u e {21 o13') 68 mm im Mittel von 12 Jahren San P e d r o {21 o57') 50 mm im Mittel von 30 Jahr' InAn t o f a gast a (Jahresmittel10,7 mm) hatten v~~·41 Jahren 25 J h re mehr als 2 mm und 10 Jahre mehr als 10 mm davon 5 J h a 25 mm. Die Niederschläge fallen hier wie bei de~ meisten ~e~:e;ne.?r ~ls gelegenen Stationen in den Monaten Mai bis Oktober sudheb Gegen d~? S~dr~~ der Wüste hin gibt es in selt~nen Ausnahme· ahr sc?on verhaltmsmaßtg große Niederschlagsmengen. Ca 1 d e r a (] h en mittel 24 mm) hatte 1930 die bisher maximale Jahresmen e vo 106a resVon 58 .Beobachtungsjahren hatten 42 Jahre mehr als 10 g n mm. CoP 1 a P 6 (Jahresmittel 25 mm) verzeichnete in 45 von~~ h als 10 mm. Sein bisheriges Maximum war 1927 mit 95 a ren mehr Auf mehr als neun Zehnteln seiner Fläche ist Wüsteng b' t ausgesch1:.dene ~aum völlig vegetationslos. Man kann Hunderte ~:­ l~metern uber d1e sogenannten "Pampas" der inneren Wüste fahren oru: emer Pflanze zu begegnen. • e Unt~r d~n im Wüstengürtel vorkommenden Pflanzenformationen können wu d1e folgenden Haupttypen unterscheiden: a) ~~hemere Kräuterfluren (Anuellenflora nach episodischen R fallen), egenb) Zwergstrauch-Sukkulentenformation des Wüstenrandes im Über zu den bena~hbarten Vegetationsgebieten, gang c) Loma!~rmabon der nordchilenischen Wüste {Nebeloasen auf den H"h ~~~ oen d) D.?rngehölzund Salzstrauchformationen grundwasserführ'e d boden, n er Tal-

w~it

de~is

vo:

e) Tamarugales, f) Künstlich bewässerte, vom Menschen bepflanzte Oasen. a) Die ephemeren Kräuterfluren Bei dieser Formation handelt es sich um das Phäno d h .. henden Wüste" auf Flächen d. 1 . . men er ec ten "blut' 1 b . . ' Ie norma erweise Jahrzehntelang vegeta. Ions os le1ben. D1e Erscheinung kommt in den inne T ·1 d .. äußerst selten · d d h .. . ren e1 en er Wuste d , In en ran na en sudliehen Teilen dagegegen häufiger d ~nn oft auf sehr großen Flächen vor. Wie schon erwähnt kann hier u~e ~~e~er~chla~smenge eines einzelnen Jahres in seltenen Ausnahmefällen a~. a re~~tel um .ein. mehrfaches übertreffen. Der Verfasser hatte das ~~uc~, bet semer. ReiSe rm Jahre 1952 die "blühende Wüste" südlich d nordheb von Cop1ap6 zu erleben. un 10

Werdermann, der das gleiche Gebiet 1925 bereist hat, schildert die Gegend in ihrem wüstenhaften Charakter: "Wie überraschend und rätselhaft wirkt das unvermutete Auftreten ganz vereinzelter Pioniere der Pflanzenwelt in einer kleinen Geländewelle. So traf ich südlich Copiap6 auf dem Wege zur Küste einsame Individuen der Apocynaceae SKYTHANTUS ACUTUS Meyer im Wüstensande, der in weitem Umkreise vollkommen vegetationsleer sich dem Auge darbot." (W erdermann 1931). In derselben Gegend zwischen Copiap6 und Totoral konnte der Verfasser am 24. August 1952 über mehr als 100 km durch ein einziges Blütenmeer fahren {Bild 4). Die Sandflächen in der Travesia und die Küstenberge bei Totoral hatten, wie von Einheimischen berichtet wurde, in dem letzten Jahrzehnt nicht anders ausgesehen, als Werdermann es schildert. Zweimal im Juli 1952 und dann noch einmal am 1. August war Regen gefallen mit einer Menge bis zu 30 mm. Danach war es auf den vorher vegetationslosen Flächen plötzlich grün geworden. Ein farbiger Blütenschleier breitete sich innerhalb von wenigen Tagen über die ganze Ebene der Travesia. Annähernd hundert Pflanzenarten waren daran beteiligt. Davon bestimmten einzelne oft kilometerweit den Farbton. Purpurrot schimmernde Flächen wechselten mit himmelblauen, fliederfarbenen, bläulich weißen oder lichtgelben. Doch darf man sich den Wuchs dieser Formation nicht geschlossen vorstellen. Die einzelnen P!lanzen stehen zwar oft dicht beieinander, jedoch meistens so, daß sie sich gegenseitig kaum berühren. Es bleibt zwischen ihnen fast immer viel nackter Boden sichtbar, zumal der Deckungswert der einzelnen Pflanzen bei der äußerst sparsamen Entwicklung der vegetativen Sprosse sehr gering ist. Die Höhe der Pflanze schwankt von nur wenigen Zentimetern bis zu etwa 30 cm, ausnahmsweise auch 40 cm. Ihre Blüten sind dagegen zum Teil aulfallend groß, und es sind in erster Linie die Blüten, die bei dem Überblick über die weiten Flächen den Eindruck eines geschlossenen Pflanzenteppichs hervorrufen. Die Zahl der Pflanzenindividuen auf der Fläche ist außerordentlich hoch. Das Bild der Formation steht damit in einem eindrucksvollen Gegensatz zu der Anordnung der ausdauernden Wüstenpflanzen in der noch zu besprechenden Zwergstrauchformation, wo die einzelnen Pflanzen oft nur in Abständen von Zehnern von Metern stehen und die Fläche daher im Überblick fast vegetationslos erscheint. Die ephemer~ Kräuterflur enthält verschiedene Wuchsformen und zwar vorwiegend, jedoch nicht ausschließlich, annuelle Kräuter. Es finden sich auch zahlreiche Geophyten jedoch zum Teil nur als aus Samen entstandene erstjährige Ankömmlinge. Bei einer großen Zahl der Annuellen sind häufig die Stenge!, bei den kleineren Pflanzen sehr oft auch die Blätter rot. Unter den Wuchsformen sind folgende Haupttypen zu unterscheiden. Am zahlreichsten sind Annuelle mit äußerst reduzierten vegetativen Teilen, dünnen Stengeln und schmalen, oft sehr aufgegliederten zarten Blättchen. Manche Arten sind flaumig behaart. Manche tragen nur feingliedrige oder fadenförmige Blättchen an den verzweigten Stengeln. Die meisten haben basale Blattrosetten und zwar entweder mit flach bogenförmig aufsteigenden zart gefiederten Blättern (ADESMIAtypus) oder mit trichter11

fö~~ig steil aufgerichteten ganz schmalen linealischen oder pfriemliehen Blattern (PLANTAGOtypus). Zu dieser letzten Gruppe gehört die Hauptza_hlTder zwergenhaften Formen (PLANTAGO, VIOLA, ERJODIUM), die mit ausenden von Exemplaren auf dem Quadratmeter oft einen dicht Pfl~nzenteppich von _kaum 1 c~ Höhe bilden. Meist tragen diese winzig:~ Pf~~nzchen, auch ~ei Arten, die sonst mehrblütig sind, nur eine einzige Blute: M~hr al~ die Hälfte des Gewichts der ganzen Pflanze kann dabei auf die eme Blute entfallen. Im Verhältnis zu ihrer anderwärts vorkom~enden normalen Größe sind diese Pflanzenzwerge oft auf weniger als em Hundertstel des Volumens reduziert.

Ein zweiter, in zahlreichen verschiedenen Formen vertretener Typus der

Annue~en sind so~che ~it einer Basalrosette aus dicken wasserspeichern-

den Blattern. Es smd d1eses oft größere, kräftigere Pflanzen. Ihre Blätter .häufig rautenförmig, meist glasig kahl, und sie haben z. T. drusig punktierte Oberflächen. Die Blattrosetten entwickeln sich bei die~-er Wuchsform schnell, während die Blütenstände langsam wachsen, wie u~erhaupt dieser Typus im allgerneinen eine längere Lebensdauer hat als d1e Annuellen ohne sukkulente Blätter. Charakteristische Vertreter dieser Form stellt die Gattung CALANDRINEA. Eine dritte Gruppe annueller Wuchsformen sind Schmarotzerpflanzen der Gattung CUSCUT A, deren bräunliche Fäden massenhaft die anderen Pfl~nzen ü?e:spinnen.. Sie leben vorwiegend auf PLANT AGOarten und gleichen mit Ihren klemen Knäueln weißer Blüten der Kleeseide unserer Äcker. Nur sind die Pflanzen sehr viel zarter und feiner. Es ist eindrucksvoll zu sehen, daß dort, wo nur ausnahmsweise Bedingungen eintreten d_ie ein ganz kurzes Dasein zwergenhafter Pflanzen eben noch zulassen' s1ch doch auch schon solche hochspezialisierten Schmarotzerpflanzen ein~ stellen. si~~. breiter,

Die ge_ophytischen Stauden zeigen einen ziemlich einheitlichen Wuchs-

ty~us ~lt Rosett~.n aus schmalen, leicht vergänglichen Blättern, aus deren !illtte s1ch ~er Blutenste~gel erhebt. Wie viele Jahre ohne Niederschlag sie 1~ Boden uberdauern konnen, ist bisher noch nicht bekannt. Nur an we-

rugen Stellen waren in den beobachteten Flächen auch oberirdisch aus-

d~ue.rnde Pflanzen _an der Vegetation der annuellen Kräuterflur beteiligt, wu~ ~sbesondere die von Werdermann erwähnten, in weiten Abständen

von emander verstreut vorkommenden, flach am Boden ausgebreiteten Büsche von SCYTHANTUS ACUTUS. _Die _Fra~e, woher die Samen der Annuellenflora kommen, wenn vorher v_1elle1~ht Jahrzehntela~g keine Pflanzen in der Gegend zu sehen gewesen SI?-d, läßt sich vermutlich auf Grund der Windverhältnisse beantworten. N1:rnand kann sagen, wie lange das einzelne Samenkorn, aus dem die zur ~!ut~ ko~mende _Pflanze hervorgeht, im Boden gelegen hat. Den staubformlg femen, le~chten Samen ~~nn der vorherrschende Südwind in jedem Jahr,. w~nn _1rge~_dwo ~m _Sudrande der Wüste die Pflanzen geblüht haben, w~lt m die Wuste hinemtragen. Die Wüste wird von Süden her ~ahrschemlich fas.~ alljährlich mit Samen bestreut. Dem entspricht, daß d1e ephemeren Krauterfluren aus Arten bestehen, die auch am Südrande 12

der Wüste vorkommen, während demgegenüber die Lomaflora an der Küste eine selbständige Flora hat mit Endernarten von z. T. nach Norden weisenden Sippenbeziehungen. Erstaunlich ist das Tierleben der "blühenden Wüste". Eidechsen oder deren Laufspuren auf lockerem Sande sieht man auch in trockenen Jahren. über den blühenden Pflanzen der Kräuterflur tummeln sich jedoch vieledei Insekten und auch einige Vögel von Buchfinkengröße. Am Himmel kreisen Bussarde und Aasgeier. Auch Füchse konnte der Verfasser hier beobachten. Die Guanacos kommen in den Jahren, in denen die "Pampa" sich auf größeren Flächen begrünt, aus den Hocbanden bis in die Gegend von Copiap6 hinunter um dort zu weiden. Überraschend ist es, 50 oder 100 km von jeder Siedlung entfernt, Kühe in der Kräuterflur weiden zu sehen (Bild 5). Die Haziendas des Copiap6tales, die auf künstlich bewässerten Äckern des Talbodens das Futter für ihr Vieh gewinnen, bringen, wenn die "Pampa" blüht, das Vieh weit hinaus. Ein Vaquero bleibt dabei ohne ein Obdach. Mit dem Jeep bringt man ihm alle 14 Tage Verpflegung. Ein- oder zweimal in der Woche reitet er zu einer Mine oder einer Bahnstation um Trinkwasser zu holen. Das Vieh wird nicht getränkt. Ihm muß dasWasser in denPflanzen genügen. EinenMonat odervielleicht auchzwei kann es in der Pampa bleiben, bis die vertrockneten Pflanzen seinen Wasserbedarf nicht mehr befriedigen. Dann muß es heimgebracht werden, obwohl noch Futter genug als Heu auf den Flächen steht. Bunter und artenreicher als auf den Ebenen ist die Flora nach einem Regen auf den felsigen Hängen der Berge in Küstennähe (Bild 6). Dort vereinigt sich die hier nicht ganz so individuenreiche Annuellenflora mit Pflanzen der in den beiden nächsten Abschnitten zu schildernden ausdauernden Arten von Kakteen, Zwergsträuchern und geophytischen Stauden. Von den als Polster oder spalierartig dem Boden anliegenden Zwergsträuchern werden manche nur nach einem Regen grün, während sie in Trockenjahren kahl sind und wie tot aussehen. Andere haben fleischige Blättchen, die wie die Kakteen Wasser speichern und lange Trockenzeiten überdauern können. Nach dem Regen kommt auch für diese Pflanzen die Blütezeit, und sie wetteifern an Farbenpracht mit den Kräutern, die zwischen ihnen dem sonst nackten Boden entsprießen. Manche der dunklen stacheligen Kakteenkugeln tragen dann eine Krone aus zierlichen Blütensternen oder große leuchtendweiße, rote oder goldgelbe Blüten. b) Die Zwergstrauch- und Sukkulentenformation des Wüstenrandes. In den Randgebieten der Wüste, stellenweise auch in ihrem Innern, und zwar dort vor allem auf felsigen Standorten, findet sich eine meist sehr weitständig verteilte Dauervegetation. Die herrschenden Wuchsformen sind Zwerg- und Halbsträucher von kaum 10 crn Höhe und ebenso niedrige Sukkulenten wie z. B. in Felsspalten eingezwängte Kugelkakteen oder dicht dem Boden angeschmiegte rasenbildende Opuntien. Je nach der Art des Untergrundes tritt die eine oder andere Wuchsform stärker hervor. Auf lockerem Steinschutt und Grus überwiegen die Zwergsträucher, zu denen sich nach außergewöhnlichen Niederschlägen reichlich Annuelle gelS

seilen können. Sandböden haben charakteristische Knollengeophyten (DIOSCOREA, OXALIS). Diese Wuchsform ist auch an den Pflanzengesell-

s~haften der __ Fe~spalten wesentlich mit beteiligt. Für den Meeresstrand sm? polsterformtge Halbsträucher mit sukkulenten Blättern und spalierartig amBoden ausgebreitete Zwergsträucher charakteristisch.

c) Die Lomaformation der nordchilenischen Wüste. Diese V~getation is~ auf einen schmalen Streifen der Küste beschränkt

u~.d zwar un allgememen auf die Hänge von einer gewissen Höhe an aufwar~. Darunter herrscht, jedenfalls in den mittleren und nördlichen Ab-

schrutten des Gebietes bis zum Meeresstrand die pflanzenlose Wüste. Abgesehen ~on de_n Strandformationen, die sich vor allem in den südlichen Ran_dgebieten emstellen, und die weitgehend mit den entsprechenden For~~ tlonen i_n ~em südlich anschließendenVegetationsgebiet übereinstimmen, konnen wu m der nordchilenischen Wüste zwei Haupttypen der Küstenvegetation unterscheiden: In den Lag~n mit e~e~ geringeren und Unregelmäßigeren Beleuchtung ?urch Nebel fmden wu eme Xerophytische Zwergstrauchformation die in thr~m Bestand ~n ausdauernden Pflanzen große Ähnlichkeit mit der im vongen Abs~~mtt geschilderten Formation hat. Sie enthält Zwergsträucher, H~l~stra_uc~er u~d _Sukkulen ten, dazu mit mehr oder weniger großer Regelmäß1gke1t un FrühJahr krautige Pflanzen, und zwar vor allem Zwiebel- und Knollengeophyten, Rübenrosettenstauden und in beschränktem ~~ße auch ~n.uelle. Die Formation hat ihre Hauptverbreitung in Küstenhohen d~s sud_hch~n Teiles der Wüste zwischen Caldera und Paposo. Bei ~altal retcht s1e b1s unmittelbar an den Meeresstrand hinunter. Sie findet steh auf den I;löhen auch nördlich von Antofagasta noch einmal in geschlossener Verbrettung nach Norden bis über Tocopilla hinaus. Südlich von Antofagasta fehlt sie auf weiten Strecken. !'-ls Höhengürt~l kommt über dieser Zwergstrauchvegetation in be_ stunmten Abschmtten der Küstenhöhen eine Formation aus hohen Sta sukkulenten vor (Bild 2). Sie ist besonders ausgeprägt nördlich von f~gasta und.. ~ar in den von dem Nebel am stärksten und offenbar ziemlich regelmäßtg ~efeuchteten Lagen von etwa 600 bis 1500 m Höhe ü. M. V~m ~eer aus s1~ht man auf langen Strecken die hohen Säulenkakteen wte ferne Nadelspitzen auf der Küstenkordillere. Zwischen den Stammsukkulenten finden sie~ Dor~träucher, Zwergsträucher und Geophyten. Von der Nordgrenze Chiles be1 Tacna hat Berninger eine besondere Form der Vegetation beschrieben, die aus wurzellos dem Boden aufliegenden TILLANDSIAarten gebildet wird. Sie findet sich dort in 800-1200 m ü. M.

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d) Die D~rngehölze und Salzstrauchformationen der grundwasserführenden Boden. . In einigen Täler~ des Wüstengebietes ermöglicht fließendes Grundwasser e1~e Dauer~egetatl~n v~n Gehölzen und Stauden auf den Talböden (Bild 1). V:telfach, ':"1e z. _B. unHinterland von Arica, am oberen Rio Loa und im Coplap6tal smd diese Formationen durch künstlich bewässerte Nutzflächen 14

zum größten Teil verdrängt. Auch die noch vorhandenen Bestände sind durch Entnahme von Holz oder anderem pflanzlichen Material oft stark verändert. Für die natürlichen Gehölze sind vor allem die weit ausladenden niedrigen laubabwerfenden Dornbäume des Algarrobo (PROSOPIS JULIFLORA) charakteristisch, sowie der Chaiiar (GQURLIEA DECORTICANS), der sich auch jenseits der Anden in den argentinischen Trockenwäldern findet. Ein sehr verbreiteter und wichtiger Bestandteil der Vegetation besonders auf den Talböden mit brackigem Grundwasser ist TESSARIA ABSINTHOIDES, ein im Lande unter dem Namen "Brea" bekannter Compositenstrauch. Dessen elastische Zweige sind als Baumaterial beliebt, weil das aus ihnen hergestellte Flechtwerk den Lehmhäusern eine gewisse Sicherheit gegen Erdbebenschäden verleiht. Die Brea wächst oft in reinen baumfreien Beständen; ob primär infolge des salzigen Bodens oder sekundär durch Vernichtung der Gehölze, ist dabei schwer zu entscheiden. e) Die Tamarugales. Eine ähnliche, heute jedoch nur noch in geringen Resten vorhandene Gehölzformation kommt auch außerhalb der Täler in den Gebirgsfuß-Grundwasseroasen der Pampa de Tamarugal bei Pica im Hinterland von Iquique vor. Die dornige Baumart PROSOPIS T AMARUGO, aus der diese "Tamarugales" bestehen, ist hier endemisch. 3. Das Vegetationsgebiet der subtropischen Zwergstrauchformationen des Kleinen Nordens. Das Gebiet erhält mit n ach Süden zunehmender Regelmäßigkeit Winterregen. Die Jahresmengen des Niederschlags sind jedoch noch sehr gering. Im größten Teil des Raumes fallen weniger als 100 mm Regen im Jahr. Die Nordgrenze des Gebietes bildet den ganz allmählichen Übergang zur Wüste. Die herrschende Zwergstrauchformation stellt eine äußerst dürftige Vegetation dar. Sie wird daher auch als Wüstensteppe oder Halbwüste bezeichnet. Physiognomisch ist sie über weite Räume außerordentlich einheitlich. Über Hunderte von Kilometern erscheint das Land mehr oder weniger gleichmäßig punktiert von den weitständig verteilten Zwergsträuchern. Diese sind im Norden an der Grenze zur Wüste sehr niedrig. Ihr gegenseitiger Abstand kann mehrere Meter betragen, so daß der größte Teil des Bodens nicht von Pflanzen bedeckt ist. Nach Süden werden die Zwergsträucher allmählich etwas höher und rücken näher zusammen. Da der Grad der Trockenheit nach Süden zu ziemlich stetig abnimmt, ändert sich der Habitus der Formation mit der geographischen Breite. Innerhalb einer bestimmten Breitenlage kann, soweit nicht große Höhenunterschiede Abweichungen bedingen, das Aussehen der Formation sehr gleichartig sein, auch über verschiedenem Untergrund. Zwischen den nördlichen und den südlichen Teilen des Vegetationsgebietes bestehen dagegen in der Dichte und der Höhe der Vegetation sehr erhebliche Unterschiede. Die Südgrenze gegen die Dornstrauch-Sukkulentensteppe ist, ebenso wie die Nordgrenze, unscharf und nicht ganz leicht zu ziehen, zumal, infolge 15

des in dem Grenzraum besonders bewegten Reliefs, die beiden Formationen sich oft auf kleinem Raum durchdringen oder in Höhengürteln einander ablösen. Zudem nimmt auch in dem Grenzraum die Höhe der Sträucher nach Süden ganz allmählich zu, und die verschiedenartigen Wuchsformen der Zwergsträucher und der höheren Dornsträucher mischen sich in manchen Pflanzengesellschaf ten. Auf die zahlreichen verschiedenen Pflanzengesellschaf ten, die sich auf Grund der floristischen Zusammensetzung innerhalb der Zwergstrauchformation unterscheiden lassen, soll hier nicht eingegangen werden. Die Wuchsformen sind überwiegend ausdauernde Pflanzen. Unter den Zwergsträuchern und Halbsträuchern kommen sowohl immergrüne als auch laubabwerfende vor. Bei den in den nördlichen Teilen vorherrschenden, niedrigeren, polsterförmig oder spalierartig dem Boden angeschmiegten Zwergsträuchern überwiegen die immergrünen, während unter den etwas höheren Sträuchern gegen den Südrand hin die laubabwerfenden stärker hervortreten. Eine weitere charakteristische Wuchsform sind rasenförmig am Boden ausgebreitete Sukkulente (OPUNTIA) mit eiförmigen Stengelgliedern. Sonst ist jedoch der Anteil der Sukkulenten, mit Ausnahme der Felsstandorte, die zahlreiche Kugelkakteen aufweisen, ziemlich gering. Sehr wechselnd ist die Beteiligung krautiger Pflanzen. Auf weiten Strekken fehlen sie fast vollständig, zum mindesten während des größten Teiles des Jahres. Jedoch finden sich gebietsweise auch reichlich Geophyten, die in feuchteren Jahren im Frühling die Formation mit ihren Blüten beleben. Annuelle Kräuter gewinnen nur in besonderen Fällen eine größere Bedeutung, und zwar nach außergewöhnlich reichen Niederschlägen. Dann kann sich auch in dieser Formation örtlich ein ähnlicher Blütenreichtum entfalten, wie er für die "blühende Wüste" geschildert wurde. Auch die Zwergstrauchforma tion ist in vielen Teilen stärker verändert, als man zunächst vielleicht annehmen möchte. In der weiteren Umgebung aller Minenorte und Bahnstationen weiden zahllose Ziegen, und von den Menschen werden die holzigen Pflanzenteile als Brennmaterial gesammelt. Mit Eselkarawanen werden große Massen gebündelter Zwergstrauchzweige von weither an die Bahnhöfe gebracht und waggonweise nach Norden zu den Minenorten des noch holzärmeren Wüstengebietes verfrachtet (Bild 7). Sehr mannigfaltig in den Wuchsformen und am stärksten nach Standorten differenziert ist die Zwergstrauchforma tion an der Küste, wo auch ein besonders reiches Tierleben herrscht. Die Pflanzengesellschaf ten der Strandformationen haben vor allem viele Halbsträucher mit sukkulenten Blättchen von walzen- oder fast kugelförmiger Gestalt (Nolanaceae, Chenopodiaceae). Im Dünensand finden sich die schon für das Wüstengebiet erwähnten Knollengeophyten (DIOSCOREA, OXALIS, ALSTRÖMERIA). Für die Felshänge der Küste sind herabhängende oder schlangenartig vom Boden aufsteigende armdicke Kakteen charakteristisch. In größeren Höhen, im Mittel etwa über 2000 m, im Innern des Gebietes mehr örtlich beschränkt, nach Osten zu dagegen regional, geht die Zwergstrauchformation in hochandine Formationen über. Im Grenzsaum betei16

ligen sich in stärkerem Maße Büschel- und Polstergräser, die in den tieferen Lagen der Zwergstrauchforma tion fehlen oder nur selten und in geringem Umfang auftreten. Schließlich sind als ein Bestandteil der Vegetation des Zwergstrauchgürtels noch die Dorngehölze grundwasserfeucht er Talböden zu nennen. Sie werden hauptsächlich von dem schon für den Wüstengürtel erwähnten Algarrobo und von "Espino" (ACACIA CAVEN) gebildet. Der Chafiar spielt nur in den nördlicheren Teilen eine größere Rolle. Außerdem kommt die Humboldtweide in den Talbodengehölzen vor. Fast überall sind aber diese Gehölze bis auf gelegentliche spärliche Reste durch den Menschen ausgerottet. 4. Das Vegetationsgebiet der an Frühlingshygrophy ten reichen Strauchund Zwergstrauchforma tionen des Kleinen Nordens. Dieses Vegetationsgebiet, das im Folgenden kurz als das "Gebiet von La Serena" bezeichnet wird, nimmt in der gesamten chilenischen Vegetation in vieler Hinsicht eine besondere Stellung ein. Unter den Vegetationsgebieten auf der Luvseite der Anden ist das Gebiet von La Serena das einzige, das sich nicht quer durch das Land von der Küste bis in die Anden hinein erstreckt. Es ist auf einen verhältnismäßig schmalen Streifen an der Küste beschränkt. Außerdem ist es das kleinste der in unserer Vegetationsgliederung des Landes dargestellten Vegetationsgebiete. Indessen dürfte es, wie im Folgenden gezeigt werden wird, kaum zweifelhaft sein, daß dieses Gebiet auch in dem kleinen Maßstab unserer Übersicht als selbständig ausgeschieden werden muß. Denn nicht nur physiognomisch und ökologisch und in der räumlichen Ordnung seiner Vegetation, sondern auch entwicklungsgeschichtlich und floristisch unterscheidet es sich sehr stark von den benachbarten und allen anderen Vegetationsgebieten . Das Vegetationsgebiet von La Serena erstreckt sich im Hinterland dieser Stadt am weitesten in das Innere des Landes, während es sich nördlich und südlich davon an der Küste entlang sehr verschmälert. Den Grundbestand seiner Vegetation bilden, von den Wäldern der Kammhöhen von Fray Jorge und Talinay abgesehen, vorwiegend xerophytische Sträucher und Zwergsträucher und viele Sukkulente, die in der Größe ebenfalls zwischen hohen Strauchformationen (Bild 12) und sehr niedrigen, fast zwergenhaften Formen schwanken können. Während des größten Teiles des Jahres ähneln daher die herrschenden Formationen physiognomisch sehr denjenigen im Innern des Landes. Jedoch gegen Winterende oder im Frühling füllen sich die offenen Zwischenräume mit einer artenreichen krautigen Flora, die sich in manchen Jahren in einer kaum vorstellbaren Üppigkeit und Farbenpracht entfalten kann .. _Auch ein Teil der Sträu~er, die sonst ~in ausg~ sprochen xerophytisches Außeres zeigen, belaubt s1ch zu der gletchen Zelt mit verhältnismäßig großen weichen, gegen Trockenheit kaum geschützten Blättern, so daß die Formation für einige Wochen ein ganz anderes Gepräge bekommt. 17

Das Vegetationsgebiet von La Serena besteht gewissermaßen aus den küstennahen stärker ozeanisch bestimmten Teilen, in denen die xerophy· tischen Zwergstrauch- und Strauchformationen des Innern zu Formationstypen mit einem mehr mesophytischen Einschlag abgewandelt werden. Die Niederschlagsmengen sind wie in den beiden angrenzenden Gebieten gering. Sie betragen etwa 100 bis 200 mm und fallen fast ausschließlich im Winter und Frühling, jedoch sehr ungleichmäßig in den verschiedenen Jahren. Sehr ausgeglichene Temperaturen mit überraschend geringen Unterschieden zwischen Winter und Sommer begünstigen die Wirksamkeit der geringen Regenmengen. An sehr vielen Tagen des Jahres mildern Bewölkung oder Nebel die Einstrahlung und die Verdunstung. Dazu kommt eine zusätzliche, bei der Regenmessung nicht erfaßbare Befeuchtung durch Nebel und Nebelniederschläge. In Abhängigkeit von dem Witterungsverlauf der einzelnen Jahre entwickelt sich die hygrophytische Frühlingsflora in manchen Jahren spärlich, in anderen reichlich und in seltenen Ausnahmejahren in geradezu überwältigender Fülle (Bild 11). Je nach dem Feuchtigkeitsgrad der Jahre dauert auch die Begrünung verschieden lang, von nur wenigen Wochen bis zu mehreren Monaten. Zugleich mit der krautigen Frühlingsflora entfalten auch frühlingsgrüne Sträucher ihr Laub und schmücken sich, wie auch die meisten übrigen ausdauernden Pflanzen, mit ihren Blüten. In dem nach reichlichen Niederschlägen besonders üppigen Vegetationsjahr 1952 begann die Entwicklung Mitte August und zog sich bis gegen Ende Oktober hin. Von Woche zu Woche wechselte das Bild. Während die Pflanzen, die zuerst geblüht hatten, schon vergingen, begannen andere mit neuen Farben hervorzutreten. Am Anfang herrschen Liliaceen mit Blüten in Weiß, Zartlila oder Blau (SCILLA, LEUCOCORYNE, PASITHEA) und Amaryllidaceen ebenfalls mit Weiß und Lila (TECOPHYLEA, PLACEA) oder mit leuchtendem Rot (HYPEASTRUM). Auch die Büsche bedecken sich zu einem großen Teil mit weißen Blüten (CORDIA, BAHIA,HELIOTROPIUM). Die strauchförmigenArten vonADESMIA blühen gelb, die FUCHSIA hellrosa. Zarte grüne Girlanden verschiedener Arten von TROPAEOLUM umwinden die Sträucher und die Stämme der Sukkulenten und schmücken diese mit ihren gelben, roten oder mehrfarbigen Blüten. EineamBoden ausgebreitete ARISTOLOCHIA, deren große braune kanncnförmige Blüten dem Boden aufsitzen, bringt einzelne braune Flecken in das Bild. Etwas später herrschen unter den niedrigen Pflanzen gelbe Iridaceen (SISYRINCHIUM) neben den lila oder violett blühenden Solanaceen (SCHIZANTHUS, SOLANUM) und den blauen und weißen Nolanaceen. Auch die Gattungen CRISTARIA, MALVASTRUM, VERBENA und andere beteiligen sich an dem reich gestuften Farbenspiel von Lila bis Blau. Dazu erscheint ARGYLEA (Bignoniaceae) mit kräftigem Gelb und Rot. Die hohen Kakteen entfalten zumeist weiße Blüten. Die niedrigen kugeligen Arten blühen weiß, gelb, orange, hellrosa oder dunkelrot. Die Sträucher von OXALIS GIGANTEA bedecken sich mit einem Mantel aus unzähligen kleinen goldgelben Blüten und die BALBISIAbüsche hüllen sich in ein zitronengelbes Blütenkleid. Den Boden färbt bis zum Schluß die 18

Gattung CALANDRINEA (Portulacaceae) mit Purpur und Violett. Doch herrschen zuletzt immer mehr die gelben Farbtöne der zahlreichen Kompositen und der artenreichen Gattung CALCEOLARIA. . Wenn gegen Ende der Blütezeit in den unteren Lagen der Boden ZWlschen den Sträuchern schon wieder kahl geworden oder von den vertrockneten Pflanzenresten in ein fahlesGelbbraun gehüllt ist, blühtoben aufden Hängen in leuchtendem Purpur noch massenhaft CALANDRINEA mit vielen anderen Pflanzen. Das Aufblühen hat dort oben auch später begonnen. Sein Beginn schreitet auf den Hängen von unten nach oben fort. Darin zeigt sich die Abhängigkeit von der zunehmenden Wärme des Frühlings. Jedoch dürfte die längere Dauer des Blühens in den höheren Lagen wohl nicht nur so zu verstehen sein, daß dort infolge der erst späteren Erwärmung der Boden langsamer austrocknet; auch eine häufigere Befeuchtung durch Nebel kann dabei mit wirksam sein. Von den charakteristischen Wuchsformen der Strauch- und Kräuterformationen mögen folgende als die wichtigsten hervorgehoben werden. Unter den ausdauernden Pflanzenformen überwiegen in den südlicheren Teilen des Gebietes Sträucher und hohe Sukkulente (Bild 12). Letztere werden landeinwärts streckenweise vorherrschend und treten örtlich in fast reinen Beständen auf. Nach Norden zu herrschen dagegen niedrigere Sträucher und auch typische Zwergsträucher vor. Auch die Kakteen sind dort nur mit niedrigen Formen beteiligt. Sie treten vor allem auf den felsigen Standorten stärker in Erscheinung. Die Formen der Sträucher sind außerordentlich mannigfaltig. Neben Dornsträuchern, wie sie für das Vegetationsgebiet der xerophytischen Strauchformation des Innern typisch sind, finden sich in großer Zahllaubabwerfende Sträucher mit größeren weichen hinfälligen Blättern. Sträucher, deren Wuchsformen den spezifischen _ö~o­ logischen Charakter des Gebietes repräsentieren, stellen, um nur etruge Beispiele zu nennen, die Gattungen FUCHSIA, CARICA, OXALIS, LOBELIA, ANISOMERIA, BRIDGESIA, CASSIA, ADESMIA. Darunter si~d einige mit halbsukkulenten Sprossen wie z. B. OXALIS GIGANTEA, em 1-2 m hoher Strauch, dessen starre Äste sich im Frühjahr ringsum zuerst mit hellgrünen Blättchen und dann mit gelben Blüten be~ecken. ~eze~ch­ nend für manche Wuchsformen ist eine geringe Verzweigung nnt emer schopfartigen Häufung großer Blätter an den Sproßenden (LOBELIA-Typus).

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Unter den immergrünen Sträuchern kommen solche mlt encotder Belaubung vor, wie sie sich auch im Innern des Landes bis in die Hocbanden hinauf finden. Daneben treten jedoch im Gebiet von La Serena auch Immergrüne mit größeren Blättern vom Typus der Hartlaubgewäch~: (REICHEA) oder vom Myrtaceen-Typus auf. Auch unter den Zwergstrauchern gibt es nebeneinander regengrüne und imme~grün:. ~nter d~n er~teren sind mehr aufrechte Formen, die letzteren smd hauflger spaherartlg am Boden ausgebreitet. Zwergsträucher mit sukkulenten Bl~ttchen w~chsen dagegen vorwiegend polsterförmig. Zu den erwähnten Stra~chern m1t sukkulenten Sprossen gibt es entsprechende Zwergforme~, gle1chfa~ aus d~r Gattung OXALIS mit halbsukkulenten Stämmchen, die nur wemge Zentlmeter hoch sind. 19

Für die hohen Stammsukkulenten des Gebietes (TRICHOCEREUS, EULYNCHIA) sind Formen mit besonders langen, oft weißen Stacheln charakteristisch. Die niederen Arten steigen zum Teil schlangenhaft vom Boden auf. Außerdem gibt es verschiedene Formen von kugeligen Kakteen (COPIAPOA, NEOPORTERIA) und niedrige zum Teil rasenbildende Opuntien. Die krautigen Pflanzen sind von ähnlicher Mannigfaltigkeit. Sie sind zum großen Teil außerordentlich zarte Gebilde mit weichem, hellgrünem. hinfälligem Laub, das in manchen Fällen so wasserreich und zart ist wie bei Salatpflanzen. Physiognomisch sehr wirkungsvoll sind windende und klimmende Kräuter und Stauden, die das Strauchwerk durchschlingen (Dioscoreaceae und Cucurbitaceae) oder die sich girlandenförmig zwischen den Zweigen der Sträucher und den Stämmen der Sukkulenten aufhängen (TROPAEOLUM). Andere krautige Pflanzen zeigen grundständige Blattrosetten mit oft feingliedrig zerteilten Blättern, die bei manchen Arten flachamBoden liegen (ARGYLIA), bei anderen trichterförmig aufgerichtet sind. Unter den ausdauernden krautigen Pflanzen überwiegen die Geophyten, deren Blüten im Frühling als erste das Vegetationsbild beleben, und Rübenstauden mit grundständigen Blattrosetten. Annuelle sind nur in mäßiger Zahl beteiligt. Jedoch treten sie an besonderen Standorten stärker hervor, z. B. zusammen mit Geophyten auf manchen in der Trockenzeit vegetationslos erscheinenden Sandflächen (Bild 10). Charakteristisch für das Vegetationsgebiet sind auch mehrere Arten von auf den Sträuchern büschelförmig wachsenden Epiphyten der Gattung TILANDSIA. An der Küste und im Innern zwischen La Serena und Vicufia siedeln diese auch ohne Pflanzenunterlage unmittelbar auf Felsboden, dem sie lose aufliegen. Wohl kaum eines der anderen chilenischen Vegetationsgebiete hat einen so großen Reichtum an verschiedenen Wuchsformen wie das Gebiet von La Serena. Denn außer den mannigfaltigen Formen der Strauch- und Kräuterformation in den tieferen Lagen besitzt es auf dem Kamm des die Küste südlich von Coquimbo begleitenden Höhenzuges von Fray Jorge noch einen großen Teil der Wuchsformen des Regenwaldes: immergrüne Waldbäume mit Laub vom Magnolien-, Lorbeer- und Myrtaceentypus, großblättrige Lianen, Epiphyten, Epiphyllen, Hautfarne, Moose, Flechten usw. (Bild 17). Im Innern dieses Nebelwaldes herrschen während des ganzen Jahres humide Lebensbedingungen, so daß hier manche Pflanzen aus dem Süden weit ab von ihrem Hauptverbreitungsgebiet noch ein nördlichstes Vorkommen haben. Auf eine nähere Beschreibung dieser Nebelwaldflora kann hier verzichtet werden, da zwei Arbeiten aus neuester Zeit darüber vorliegen. Die Nebelverhältnisse, die ökologisch den ausschlaggebenden Faktor für die Existenz dieses Waldes darstellen (Bild 13), und das floristisch-geographische Problem des isolierten Vorkommens südlicher Pflanzenarten sollen in späteren Abschnitten noch behandelt werden. Floristisch zeichnet sich das Gebiet von La Serena auch durch besonders großen Artenreichtum aus. Es sind dabei Sippen der verschiedensten Florenelemente beteiligt mit einem auffallend hohen Anteil von gebiets2D

eigenen Art- und Gattungsendemismen. Die letzteren gehören teils der neotropischen Waldflora, teils der neotropischen Xerophytenflora an. 5. Das Vegetationsgebiet der subtropischen Dornstrauch-sukkulenteuFormationen des Kleinen Nordens. Der Gürtel der Xerophytischen Strauchformationen zieht von der Gegend von Ovalle nach SO in das Innere des Landes und reicht am Westabfall der Hocbanden als Höhengürtel bis über 33" s. Br. nach Süden. Seine südliche Grenze ist die Nordgrenze der chilenischen Waldgebiete. Der Vegetationscharakter wird in erster Linie bestimmt durch xerophytische Holzgewächse von etwa 2 bis 4, ausnahmsweise auch bis zu 6 m Höhe, sowie durch 2 bis 4 m hohe teils unverzweigte, teils strauchartig verzweigte stammsukkulente Kakteen (Bild 8). Im Einzelnen können die Bestände sowohl floristisch als auch physiognomisch sehr unterschiedlich sein. Vermutlich sind sie in vielen Fällen ursprünglich reicher an Dornbäumen vom Typus des Algarobbo und des Espino (ACACIA CA VEN) gewesen. ACACIA CAVEN hat das Schwergewicht ihrer Verbreitung im Gebiet der Dornstrauch-Sukkulenten-Formationen. Sie kommt aber auch bestandbildend ("Espinales") weiter nach Süden in den trockenen Teilen des.Hartlaubgebietes vor. Wie dort, so können auch im Gebiet der xerophytischen Strauchformationen durch starke Beweidung reine Akazienbestände entstehen. Der Einfluß des Menschen aui das heutige Vegetationsbild durch Brand Beweidung, Holzentnahme oder durch vorübergehende ackerbauliehe Nutzung ist sicher sehr groß (Bild 9). Unter den ~olzpflanzen ~her­ wiegen laubabwerfende dornige Sträucher von meiSt sehr sperr1gem Wuchs (Rhamnaceae, Zygophyllaceae, Leguminosae). Jed~ch komme.n auch immergrüne, sehr kleinblättrige Sträucher vor, zum Teil: solche mlt ericoider Belaubung. Außerdem finden sich zahlreiche versch1edene F.?rmen von Kleinsträuchern bis zu polsterförmig wachsenden Zwergstrauchern. Von den übrigen, am Aufbau der xerophytischen Strauchfor~ation beteiligten Wuchsformen sei hier nur die für dieses Vegetationsgehlet besonders bezeichnende Form der PUYA (Bromeliaceae) besonders hervorgehoben, xerophytische Pflanzen mit großen Blattrosetten auf kurzen, gelegentlich bis zu 1 m hohen Stämmen. Nach der Höhe zu geht die Formation in die Zwergstrauchformation über in der in größeren Höhen stellenweise nochmals ein schmaler Vegetatio~sgürtel aus hohen Stammsukkulenten auftreten kann. Daran schli~ßt sich eine an harten Büschelgräsern (STIP A) reiche Zwergstrauchformat10n an, die zu den xerophytischen hochandinen Polsterpflanzenformationen überleitet. Die Talböden dieses Vegetationsgürtels tragen hier und dort noch Reste von ursprünglich vermutlich weiter verbreiteten Beständen der Humboldtweide und von Myrtaceengehölzen (MYRCEUGENIA CHEQUEN). Heu1:e werden die Talböden zum größten Teil mit dem Wasser der von den Anden her durchfließenden, periodisch trocken fallenden Flüsse künstlich bewässert und intensiv landwirtschaftlich genutzt. 21

Manche Pflanzenarten dieses Vegetationsgürtels und zum Teil auch mehr oder weniger vollständige Pflanzengesellschaften, z. B. solche mit PUYA, kommen auch weiter nach Süden im Hartlaubgürtel an besonderen Standorten noch vor. Trotzdem ist gegenüber dem südlich angrenzenden Vegetationsgebiet der Hartlaubgehölze eine deutliche Scheidung vorhanden, zumal die spezifische Flora des Hartlaubgürtels nicht in das Gebiet der Dornstrauch-Sukkulenten-Formation hineinreicht.

6. Das Vegetationsgebiet der subtropischen Hartlaub- und Trockengehölze Mittelchiles. Das Vegetationsgebiet, welches durch das Vorkommen der immergrünen Hartlaubgehölze charakterisiert ist, reicht nach Norden an der Küste mit einem schmalen Ausläufer bis etwa 31" s. Br. und in den Tälern der Rauptkordillere bis etwa 33 " s. Br. Dazwischen verläuft seine Nordgrenze im Innern im wesentlichen von NW nach SO. Die Südgrenze kann an der Küste bei etwa 37" s. Br., im Innern der Längssenke bei 38. s. Br. angenommen werden. Das Hartlaubgebiet grenzt im Norden an das Vegetationsgebiet der subtropischen Dornstrauch- und Sukkulenten-Formationen, im Süden an den temperierten Gürtel mit sommergrünem L aubwald, dessen bezeichnende Baumart NOTHOFAGUS OBLIQUA ist. Die Pflanzengesellschaften des Hartlaubgebietes sind im einzelnen regional und nach örtlichen Standor tsunterschieden stark differenziert. Die bestimmenden Wuchsformen sind Har tlaubbäume und immergrüne Gehölze vomMyrtaceentypus. Danebenkommen in nach Süden zunehmendemMaße auch Baumformen mit größeren Blättern vom Lorbeertypus vor und in geringer Zahl auch mesophytische laubabwerfende Bäume (NOTHOF AGUS OBLIQUA) und Sträucher (z. B. ARISTOTELIA, ABUTILON). Dagegen sind im nördlichen Teil des Gebietes, und zwar besonders im Innern der Längssenke, xerophytische Dorngehölze in bemerkenswertem Maße an der Vegetation beteiligt. Das Klima des Hartlaubgebietes ist durch den scharfen Gegensatz von trockenem Sommer und feuchtem Winter gekennzeichnet. Die Intensität der sommerlichen Trockenheit ist von Norden nach Süden und von den Leegebieten des Innern zum Luv der Küstenkordillere abgestuft. In den trockensten Teilen haben 6 bis 7 Monate im langjährigen Mittel weniger als 25 mm Niederschlag, am Südrand dagegen nur noch 1 bis 2 Monate. Im Norden haben nur 4 Monate, im Süden dagegen bis zu 9 Monate mehr als 50 mm Niederschlag. Die Gesamtmenge der Niederschläge ist innerhalb des Gebietes sehr verschieden: Von kau~ 350 mm an der Nordgrenze des Gebietes steigt das Jahresrruttel des Niederschlages örtlich bis über 2000 man der Südgrenze. Der bei weitem größte Teil des Vegetationsgebietes hat etwa 400 bis 1000 mm Niederschlag. Zwischen den Niederschlagsmengen der einzelnen Jahre können sehr große Unterschiede bestehen. Von 100 Jahren hatten in Santiago 2 Jahre mehr als 800 mm, 15 Jahre 600-800 mm, 20 Jahre 400-600 mm, 55 Jahre 200-400 mm und 8 Jahre weniger als 200 mm 22

Niederschlag. Die mittlere Jahrestemperatur beträgt 13° bis 15°, die mittlere Julitemperatur bleibt im Gegensatz zu dem weiter südlich anschließenden Vegetationsgebiet über 8°. 1 bis 4 Monate haben eine Mittelemperatur von mehr als 18°, davon bis zu 3 Monate über 20°. Das subtropische Winterregengebiet hat wie in seinem Klima, so auch in seinem Vegetationscharakter in vieler Hinsicht Ähnlichkeit mit den Verhältnissen des europäischen Mittelmeergebietes. Die physiognomische und ökologische Übereinstimmung der beherrschenden Vegetationsformationen beider Räume ist umso eindrucksvoller, als in dem ursprünglichen Florenbestand unter den Holzpflanzen keine und auch sonst nur wenige Gattungen beiden Gebieten gemeinsam sind. Die chilenischen Hartlaubwälder erinnern in ihrem Gesamtbild und auch im Habitus der einzelnen Wuchs- und Lebensformen sehr an die immergrünen Eichenwälder des westlichen Mittelmeerraumes. Die Übereinstimmung mit dem Mittelmeergebiet erstreckt sich auch auf die Bodentypen und damit auf das Vorherrschen gelblichgrauer und roter Farben im Landschaftsbild, wo die Wälder entfernt und durch die Abtragung die unteren Horizonte der ursprünglichen Waldbodenprofile bloßgelegt sind. Das charakteristische Bodenprofil unter Hartlaubwald zeigt, wo es vollständig erhalten ist, einen oberen dunklen humosen Horizont und darunter meist helle, lehmige Horizonte von oft 1 bis 2m Mächtigkeit. Das mittelchilenische Hartlaubgebiet ist der schon seit der vorspanischen Zeit am dichtesten besiedelte und damit auch der seit je durch den Menschen am stärksten beeinflußte und umgestaltete Teil des ganzen Landes. Das Gebiet ist heute zum bei weitem größten Teil fast vollständig entwaldet. Ursprüngliche Vegetation ist in den m eisten Teilen nicht mehr oder nur in bescheidenen Resten erhalten. Besonders im Norden gegen die Trockengrenze des Waldes hin konnte die Vegetation durch die Einwirk ungen des Menschen leicht zerstört werden. Im Gegensatz zu den meisten anderen chilenischen Vegetationsgebieten kann hier der ursprüngliche Vegetationscharakter oft nicht mehr ohne weiteres erkannt werden. Zu sein er Feststellung bedarf es umfangreicher und oft schwieriger vegetationsk undlicher und historischer Studien. Die Entwaldung und die als Folge davon auftretende Bodenzerstörung sind jedoch noch nicht in dem gleichen Maße fortgeschritten wie im europäischen Mittelmeergebiet. Diese Vorgänge, die im Mittelmeerraum weitgehend schon ihr Endstadium erreicht haben, können hier oft noch in voller Aktion beobachtet werden. Wo die schützende Vegetation entfernt ist, wird zwar der Boden an vielen Stellen schon in einem verheerenden Ausmaß abgetragen. An anderen Orten hat dagegen dieser Vorgang eben erst begonnen. Man kann daher gelegentlich das unversehrte Waldbodenprofil mit seinem oberen humosen Horizont noch neben der schon freigelegten Roterde oder neben den von dieser schon ganz entblößten nackten Gesteinsböden sehen. In manchen Teilen des Hartlaubgürtels ist zu beobachten, wie die Bodenerosion mit geradezu unheimlicher Geschwindigkeit um sich greifen kann. (Bild 22) Die menschlichen Einflüsse, durch die das Vegetationsbild anscheinend in wenigen Jahrhunderten so außerordentlich stark verändert worden ist, sind sehr mannigfaltiger Art. Rodungen mit Hilfe des Feuers, um Anbau23

flächen ~nd Weiden zu gewinnen, haben dabei den größten Anteil. Dazu kommt d1e Entnahme von Holz aus den Waldbeständen, sowie die besondere Nutzung einzelner Baumarten wie z. B. das Schälen der Stämme zur Gewinnu_ng von Gerbstoff oder Seifenrinde und das Fällen der Palmen zur Gewmnung des Palmhonigs. In manchen Wäldern hat auch die Köhl~rei star~. eingegriffen. Sie dürfte insbesondere dazu geführt haben, daß v1ele Bestan~e nur a~.s Stockausschlägen bestehen. Man sieht gelegentlich noch heute die Lehmofen zur Gewinnung der Holzkohle. Durch alle diese und w~~l auch noch ande~e direkte oder indirekte Eingriffe sind weithin sekundare Pfla~zenformatwnen an die Stelle der ursprünglichen getre~en, und_ auch die Reste der letzteren dürften in den meisten Fällen schon 1rgendw1e_ durch mensc~.liche E~üsse verändert sein. Die Entfernung oder Auflichtung der Wälder oder ihre Umwandlung in niedriges Gebüsch ~us ~tockausschlägen hat zweifellos den xerophytischen Komponenten, die m d1esem Vegetationsgebiet an besonderen, lokalklimatisch trockenen Standorten von Natur aus schon vorhanden gewesen waren, zu einer stärkeren ~usdehnung mit verholfen. An die Stelle ursprünglich weniger xerophytJscher Hartlaubgehölze sind vielfach, infolge des nach der Abholzung extremer gewordenen Ortsklimas stärker xeromorphe sekundäre Formationen getreten. Die im Hartlaubgebiet heute vorhandenen Baumbestände sind zu einem erheblichen Teil schon künstlich angelegte For~ten, vorwiegend mit PINUS, CUPRESSUS und EUCALYPTUS. Sie sind ~n den letzen_ Jahrzehnten vielfach auf Flächen angelegt worden, welche mfolge der emsetzenden Bodenzerstörung ihren Wert für die landwirtschaftliche Nutzung verloren haben (Bild 23). An der Zus~mrnenset~ung d~r ~atürlichen und pseudonatürlichen spont~ne~. ':egetahon des IDittelchilemschen Hartlaubgebietes ist eine verhält~mäßtg große Zahl verschiedener Pflanzengesellschaften beteiligt. Den Innerhalb des Gebietes vorkommenden großen Feuchtigkeitsunterschieden entsprech~nd, ist auch der ökologische Charakter und damit der mehr oder weruger xeromorphe Habitus dieser Pflanzengesellschaften sehr unte~schiedlich. Die verschieden aussehenden Vegetationstypen werden zum Teil auc~ schon ~ur~h ~olkstümliche Namen voneinander unterschieden. "'(enn wrr uns h1er m dteser allgemeinen Übersicht auf die Gehölzformatlon~n beschränken und _damit also von allen unter besonderen örtlichen Bedmgungen auf zum Te1l nur sehr kleinen Flächen vorkommenden P!lanzengesellscha!ten a~sehen~ so lassen sich auf Grund des pflanzensoziologische~. Vergle1chs die regtonal weit verbreiteten Gesellschaften in zwei Verbande zusan:menfassen. Der erste Verband, Cryptocaryon, wird benannt nach der 1m Lande als "Peumo" bezeichneten Baumart CRYPTOCARYA RU~RA (Lauraceae). Er umfaßt die höher organisierten, üppiger~n und wemger xer?morphen_Waldgesellschaften. Der zweite Verband, L1t~~aeon, umfaßt, d1e durch emen hohen Anteil von Xerophyten charaktensterten <?esellschaf~en. ~eide haben jedoch eine größere Anzahl von Art:n gememsam. Es smd d1eses zum großen Teil Arten, die in ihrer Verbre~~ung mehr.. oder. wenig:r auf das Vegetationsgebiet der Hartlaubgeholze beschr~t smd. Be1de Verbände können daher zu der Ordnung Cryptocaryetaha zusammengefaßt, und die erwähnten gemeinsamen Arten 24

sind demnach die Ordnungscharakterarten der mittelchilenischen Hartlaub- und Trockenwälder. Als solche dürften z. B. PEUMUS BOLDO, CHUSQUEA CUMINGII, CESTRUM .PARQUI, CASSIA STIPULACEAE, SOPHORA MACROCARPA, vielleicht auch AZARA CELASTRIN A und EUPATORIUM GLECHONOPHYLLUM aufzufassen sein. A. D i e W a 1 d g e s e 11 s c h a f t e n d e s C r y p t o c a r y o n v e r b a nde s. Diese werden nach dem landesüblichen Namen für CRYPTOCARYA RUBRA kurz als Peumowälder bezeichnet. Als charakteristische Arten, die den Gesellschaften des Verbandes gemeinsam sind, können z. B. genannt werden: CRYPTOCARYA RUBRA <"Peumo"), SCHINUS LATIFOLIUS, PROUSTIA PYRIFOLIA und GLANDULOSA, LOASA TRILOBA, OXALIS ROSEA, STELLARIA CUSPIDATA, TROPAEOLUM TRICOLOR, CITRONELLA MUCRONATA, AZARA INTEGRIFOLIA, MUTISIA ILICIFOLIA. CRYPTOCARY A RUBRA, eine der schönsten Baumarten der mittelchilenischen Wälder, ist ein sehr typischer Vertreter der Hartlaubbäume. Seine ganzrandigen stark glänzenden Blätter tragen auf der Unterseite einen hellen bläulich schimmernden Überzug und haben, wie es dem Charakter der Familie der Lauraceae entspricht, einen sehr angenehmen Duft. Eßbare, leuchtend rote Steinfrüchte, so groß wie Hagebutten, schmücken den Baum zur Fruchtzeit. Das Verbreitungsgebiet des Peumo deckt sich ziemlich genau mit der Ausdehnung des Vegetationsgebietes der Hartlaubwälder. Doch beschränkt sich sein Vorkommen und weitgehend auch dasjenige der nach ihm benannten Waldgesellschaften auf die niederschlagsreicheren oder durch die lokalen Standortsverhältnisse feuchteren Lagen des Gesamtgebietes, während dessen übrige Teile den Gesellschaften des Lithraeonverbandes überlassen bleiben. In den Peumowäldern des mittleren und nördlichen Teiles herrschen fast ausschließlich spezifisch mittelchilenische Arten vor. Solche Wälder, die kaum einen nennenswerten Anteil von Arten aus dem Süden enthalten, finden sich im mittleren Teil des Hartlaubgürtels vor allem in den unteren Teilen der Cordilleren. Nach Norden, wo sie mehr auf die lokalklimatisch feuchteren Südlagen beschränkt sind, kommen sie mit unverminderter Üppigkeit und mit Baumhöhen von über 20m bis an die Nordgrenze des Hartlaubgürtels vor (Bild 19). Die wichtigsten weiteren Baumarten, die sich zu CRYPTOCARYA gesellen, sind BEILSCHMIEDEA MIERSII (Lauraceae), "Belloto" genannt, SCHINUS LATIFOLIUS (Anacardiaceae) und CITRONELLA MUCRONAT A (Icacinaceae). Sehr eigentümlich ist die große Ähnlichkeit in der Form und der Größe der Blätter aller dieser Baumarten. Selbst CITRONELLA, die an jugendlichen Exemplaren ähnliche Blätter trägt wie ILEX AQUIFOLIUM, hat an den älteren Bäumen Blätter, die von dem Laub von BEILSCHMIEDEA MIERSII von SCHINUS LATIFOLIUS und auch von LITHRAEA CAUSTICA oft schwer zu unterscheiden sind. Als für die Peumowälder charakteristische Lianen sind Vertreter der Gattung MUTISIA, die mit Wickelranken ihre leuchtenden Blütensterne 25

in den Baumkronen aufhängen, bemerkenswert. Auch die Bäume selbst schmücken sich bei manchen Arten mit sehr auffallenden Blüten. Von den Pflanzengesellschaften der Peumowälder sollen einige noch etwas näher charakterisiert werden. a) Der typische Bellotowald (Beilschmiedeetum miersii typicum). . Diese ~ur aus ~ergrünen Hartlaubbäumen gebildete Waldgesellschaft 1st, wo Sie ungestort erhalten geblieben ist, meist sehr gleichmäßig zusammengesetzt. Als Charakterarten können BEILSCHMIEDEA MIERSII

ADENOPELTIS SERRATA, CHIROPETALUM TRICUSPIDATUM, TI~ LANDSIA USNEOIDES und vielleicht auch SANICULA LIBERTA gelten. Die Baumschicht wird von CRYPTOCARYA RUBRA, BEILSCHMIEDEA ~IERSI~, SCHif!U~ LATIFOLIUS und CITRONELLA MVCRONATA ge-

bildet, d1e alle 1n d1eser Gesellschaft ihre optimale Entwicklung haben. Dazu können vereinzelt auch Arten des Lithraeonverbandes z. B. PEUMVS BOLDO kommen. Im Unterholz treten ADENOPELTIS SERRATA CASSIA STIPVLACEA und Arten der Gattungen AZARA und MYRCEV~ GENIA hervor. Lianen stellen die Gattungen PROVSTIA und MUTISIA. Die Bäume sind, vor allem in den Nebellagen an den der Küste zugewandten Abhängen, oft dicht mit meterlangen Bärten von TILLANDSIA USNEOIDES (Bromeliaceae) behangen (Bild 18). Im Unterwuchs findet sich regelmäßig Bambus (CHUSQUEA CVMINGII). Aus der kennzeichnenden Artenverbindung der Krautschicht seien LOASA T RILOBA, OXALIS ROSEA, STELLARIA CUSPIDAT A, SANICULA LIBERTA, CHIROPETALUM TRICVSPIDATVM, GERAN/UM ROBERTIANUM, zwei windende DIOSCOREA-Arten und ADIANTUM GLANDULOSVM erwähnt. Der ty-

pische Bellotowald ist anscheinend auf den nördlichen Teil des Hartlaubgebietes beschränkt. Er findet sich, wie auch die Angaben von Reiche schon erkennen lassen, an vielen Stellen der Küstenkordillere, in den Provinzen Valparaiso, Aconcagua und Illapel. Mit Ausnahme der reinen Nordlagen kommt er in fast allen Hanglagen, sowie auch auf ebenem Gelände vor. Seine obere Höhengrenze dürfte in der Provinz Valparaiso bei 900 bis 1000 m ü. M. liegen . Im ursprünglichen Zustand sind diese Wälder dicht geschlossen. Meistens finden sie sich jedoch heute nur noch in mehr oder weniger gelichteten Resten, die auch mit Arten aus Gesellschaften des Lithraeonverbandes durchsetzt sind (Bild 16). b) Der bodenfeuchte Bellotowald (Beilschmiedeetum miersii osmorrhizetosum). Durch eine Reihe häufig zusammen auftretender Arten setzt sich das Beilschmiedeetum osmorrhizetosum vom Typus der Gesellschaft ab. Zu der Baumschicht tritt GRINDDENDRUM PATAGUA hinzu, oft mit einem erheblichen Anteil am Bestand. Im Unterholz erscheinen zwei laubabwerfende Straucharten, ARISTOTELIA MAQUI und ABVTILON VITIFOLIUM, die in dem Gürtel der temperierten Sommerwälder das Hauptgebiet 28

ihrer Verbreitung haben. Dazu kommen die Lianen LARDIZABALA BITERNATA und CISSVS STRIATVS, deren Verbreitung gleichfalls über den Bereich des mittelchilenschen Hartlaubgebietes nach Süden hinaus geht. Das gleiche gilt für die der Krautschicht angehörenden Differentialarten OSMORRHIZA BERTERI und BLECHNUM AURICULATVM, während BOMARIA SALSILLA, eine krautige Schlingpflanze, ihre Hauptverbreitung in den feuchten Gehölzen Mittelchiles hat. Das Beilschmiedectum osmorrhizetosum scheint an Bodenfeuchtigkeit gebunden zu sein und findet sich im ganzen Verbreitungsgebiet des Beilschmiedeetums typicum vorwiegend am Grunde der Schluchten, wo auf den Hängen das Typicum steht. In einigen besonders feuchten Schluchten der Küstenkordillere, z. B. in der Tigreschlucht bei Zapallar, gesellen sich zu den Arten des Beilschmierleeturns AEXTOXICVM PVNCTATUM, MYRCEUGENIA CORREIFOLIA RAPHITHAMNVS SPINOSUS, RIBES PUNCT ATUM, verschiedene F~rne und andere Arten. MYRCEUGENIA CORREIFOLIA ist im mittleren Chile endemisch. Die übrigen sind mehr im Süden verbreitet und haben in Mittelchile nur vereinzelte Vorkommen. Seiner Zusammensetzung nach vermittelt dieser Wald zwischen dem Beilschmiedeeturn osmorrhizetosum und der Nebelwaldgesellschaft, die sich auf dem Kamm von Fray Jorge findet.

c) Die Peumowälder des südlichen Hartlaubgürtels. Gegen den Südrand seines Areals, wo die sommerliche Trockenzeit kürzer und die Niederschlagsmenge größer wird, tritt CRYPTOCARY A RUBRA mit anderen Bäumen, die ihre Hauptverbreitung im Süden haben, zu Waldgesellschaften zusammen (Bild 23). Zu den schon genannten immergrünen Baumarten des Hartlaub- oder des Lorbeerblatt-Typus gesellt sich dort auch der laubabwerfende "Roble" (NOTHOFAGUS OBLIQVA). Im nördlichen Teil kommen Vorposten dieser Gesellschaften in schattigen Lagen auf den Höhen der Küstenkordillere vor. Ortlieh finden sich dort auch reine NOTHOFAG VS OBLIQUA-Bestände. d) Der Peumo-Lucumabusch. In dem schmalen nördlichen Ausläufer des Hartlaubgürtels an der Küste entlang, wo, von den Nebellagen abgesehen, die Waldgesellschaft:n des Peumoverbandes immer schärfer auf die Südhänge tief eingeschmttener Schluchten beschränkt werden, dringen Arten aus den Strauchgesellschaften des kleinen Nordens in zunehmendem Maße in die Wälder ein. Diese Waldgesellschaft kann durch die in diesem nördlichsten Teil des Hartlaubwaldgürtels endemische LUCUMA VALPARADISEA charakteris~ert werden. Als für den Kontakt mit den Strauchgesellschaften des Geb1etes von La Serena bezeichnende Straucharten finden sich darin FUCHSIA LYCIOIDES, LOBELIA SALICIFOLIA, ESCALLONIA PULVERULENTUM, CASSIA CLOSSIANA und andere. 27

B. D i e P f I a n z e n g e s e 11 s c h a ft e n d e s L i t h r a e o n v e r b a nd es. Diese haben einen etwas stärker xerophytischen Habitus als die Cry _ tocaryonwälder. Seinen Namen erhält der Verband von dem Litre" THRAE~ CAUST.~CA C;A-nacardiaceae), dessen Verbreitung a~f das Hartlaubg~blet b~schrankt ~~t. Als weitere, besonders charakteristische Hartlaubbaume smd "Boldo und "Quillai" hervorzuheben. Der erstere PEUMUS B<;JLD~S (Monimiaceae), hat sehr harte, dicke, meistens na~h der Unterseite ~mge~ollte Blä~ter, <li:e zu Tee verwendet werden. 1m Winter bedecken Sich die Boldobaume mit ihren weißen Blüten. Der "Quillai" Q_UILLAYA SAPONARIA (R?sac~ae), der wegen der Verwendung seine; d1~~en Borke de~ Namen "Setfenrmdenbaum" führt, hat glatte glänzende Blatter. A:!le dre1 Arten können baumförmig wachsen, bilden jedoch oft auch Geb~sc~e von nur wenigen Meter Höhe. Zu den Hartlaubgehölzen gesellen..s1ch m den ?esellschaften des Lithraeonverbandes xerophytische Dornstraueher und m aufgelichteten Beständen auch stammsukkulente

J_

CEREUSarten.

a) Der Boldowald. ~er Bo.ldo':"ald bleibt im allgemeinen niedriger als der Peumowald. zu semen w1cht1gsten Bestandteilen gehören PEUMUS BOLDUS, LITHRAEA CAUSTICA~ KAGENECKIA OBLONGA (Rosaceae) und eine große Zahl von ~um T~lllaubabwerfenden Dornsträuchern. In seiner Verbreitung beschrankt. stch der .:Soldowald in der Nordhälfte des Hartlaubgebietes auf den Bere~ch der Kustenkordillere. Erst südlich von 34'1.1" s. Br. bei San Fernando. re1cht er auch auf die Vorkordillere der Anden hinüber. Anstelle der ursprimglichen Wälder finden sich vielfach offene Gebüsche aus Stockausschlägen. In diesen sind in stärkerem Maße Dornsträucher vorherrschend und gelegentlich dringen auch PUYA und Sukkulenten ein. Wo der Boldo~ wald durch Kulturland verdrängt ist, sind oft zahlreiche Einzelbäume s~ehen geblieben. Mit ihren im Freistand fast kugelförmigen Kronen geben d1e ~~rkanten du~klen Boldobäume diesen Gegenden ein ganz besonderes Geprage. Im Bereich der Peumowälder tritt Boldowald auf den sonnigen Nordhängen auf.

b) Der Quillaiwald. Wälder, in d~nen der Quillai beherrschend auftritt, sind lichter als der P:umowald. D1e V:rwend:'ng der Borke als Seifenrinde hat stark zum Ruckgang der. Bestande beigetragen. Diese Art der Nutzung wird auch h:ute noch. geübt. Das. Gesamtareal des Seifenrindenbaums deckt sich annahern.~ m~t d~m Gebt:t der subtropischen Hartlaubgehölze. Jedoch ist er hauptsac?llch m d~r ~angssenke verbreitet, und zwar ganz besonders ausgedehnt m deren sudhchstem Teil. Dort ist auf weiten Strecken der Quillai n?ch heute der ~orherrschende Baum. Er steht jedoch meist in Beständen, ~1e durc.h Bewe1dung oder andere Formen der Nutzung sehr stark aufgell~tet smd. Der Vermutung von Berninger, daß "in der eigentlichen Senke ruemals ausgedehnte Wälder nördlich des mittleren Biobio (37 ~ 0 ) " vor28

banden gewesen seien, können wir uns deshalb nicht anschließen. Vielleicht ist dieses aber auch nur eine Frage der Auffassung des Begriffes "Wald". Nach den Beobachtungen des Verfassers wird man höchstwahrscheinlich auch einen großen Teil der F ABIAN A IMBRICATA-Heiden in den südlichen Randgebieten des Hartlaubgürtels als unter menschlichem Einfluß entstandene Sekundärformation von QUILLAYA-Gehölzen auffassen müssen. Damit soll nicht bestritten werden, daß es daneben auf besonderen Standorten auch primäre FABIANA-Heiden gibt, zu denen jedoch vermutlich nur der kleinere Teil der FABIANA-Bestände, der sich durch seinen größeren floristischen Reichtum deutlich abhebt, zu rechnen ist. Auch in der Umgebung von Santiago dürfte der Seifenrindenbaum an der ursprünglichen Vegetation wesentlich beteiligt gewesen sein. Im Gebirge steigt er höher als die übrigen Baumarten des Hartlaubgürtels. Da er gegen Trockenheit verhältnismäßig wenig empfindlich ist, bildet er hier vor allem auf den sonnseitigen Lagen den obersten Waldgürtel und die Baumgrenze. Als wichtigster Begleiter des Seifenrindenbaumes mag noch der mit seiner aufgelockerten Krone an die europäische Birke erinnernde "Maiten", MAYTENUS BOARIA (Celastraceae), genannt werden. Die Quillaiwälder und vor allem deren gelichtete Zerstörungsformen weisen oft floristische Beziehungen zu den Espinales auf. c) Die Espinales. Als Espinales bezeichnet man Dorngehölze aus "Espino", ACACIA CAVEN (Mimosaceae). Bestände dieses laubabwerfenden Dombaumes kom-

men vor allem in den niederschlagsärmeren Teilen der Längssenke und am leeseitigen Rande der Küstenkordillere vor (Bild 21). Jedoch sind sie nicht, wie oft angenommen wird, ausschließlich auf die trockensten Teile der mittelchilenischen Längssenke beschränkt. Südwestlich von Chillan gibt es typische Espinales in Gebieten, die nach der Niederschlagskarte von Almeyda im Jahresmittel mehr als 1000 mm Regen erhalten. Die Espinales stellen einen auffallenden, seit jeher besonders beachteten Vegetationstypus dar. Da ACACIA CAVEN im Freistand einen schirmförmigen Wuchs annimmt, erinnert die Formation in ihrem äußeren Bild an die mit Schirmakazien bestandenen tropischen Dornstrauchsteppen. In dieser Form, bei der die Akazien sehr weitständig verteilt sind, finden sich die Espinales nur in ebenen oder wenig geneigten Lagen. Sie sind in diesen Fällen meist reine Bestände aus ACACIA CAVEN. Darunter findet sich eine nur im Frühling grüne niedrige Bodenvegetation, die fast ausschließlich aus nicht einheimischen Pflanzen, Gräsern und Kräutern aus Europa, Kalliornien und Mexiko, zusammengesetzt ist. Diese reinen ACACIA CAVEN-Bestände sind also sicher keine eigene ursprüngliche Pflanzengesellschaft. Zum mindesten in ihrer jetzigen Form kann daher auch ihre Verbreitung wohl kaum als natürlich bedingt angesehen werden. Einen Anhaltspunkt für die Bestimmung des ursprünglichen Charakters dieses Vegetationstypus geben die häufig vorkommenden Bestände, in de-

nen Espino mit anderen Dorngehölzen wie SCHINUS DEPENDENS, COLETIA SPINOSA, TREVOA TRINERV A, PORLIERA HYGROMETRIA, PROUSTIA PUNGENS, MVHLENBECKIA HASTULAT A und mit Litre oder Quillai und deren Begleitpflanzen vergesellschaftet ist. Dort also, wo ACACIA CAVEN nicht nur mit fremdländischen Gewächsen, sondern auch mit chilenischen Pflanzen vergesellschaftet ist, sind dieses teils Arten des Lithraeonverbandes, teils solche aus der Dornstrauch-Sukkulentenformation des weiter nördlich anschließenden Vegetationsgebietes. Demnach dürften die reinen Akazienbestände wahrscheinlich Degenerationsstadien einer ursprünglich artenreicher zusammengesetzten Pflanzenformation sein. Der pflanzensoziologische Vergleich läßt vermuten, daß sie zum mindesten zu einem großen Teil aus an Dorngehölzen reichen Hartlaubwäldern des Lithraeonverbandes hervorgegangen sind. Diesen Vorgang der Bildung von Espinales kann man z. B. am Andenfuß hinter Santiago unmittelbar beobachten, wo ausLitrebusch und artenreich gemischten Quillaiwäldern noch heute durch Beweidung stellenweise fast reine Espinobestände neu entstehen. Auch die Tatsache, auf die schon Reiche hingewiesen hat, daß ACACIA CAVEN in den Espinales kaum eine natürliche Regeneration zeigt, spricht dafür, daß diese als aufgelichtete Reste ursprünglich reicherer Gesellschaften angesehen werden müssen. Von Interesse ist in diesem Zusammenhang, daß Garaventa junge Bäumchen von SCHINUS LATIFOLIUS und CESTRUM P ARQUI epiphytisch auf alten Stämmen von ACACIA CAVEN beobachtet hat. ACACIA CAVEN kommt auch mehr oder weniger zahlreich beigemischt in den Boldo- und den Quillaiwäldern, sowie auch in anderen Formen des Litrebusches vor. Wenn somit die Espinales zum größeren Teil als Veratmungsstadien der Gehölzgesellschaften vom Typus des Litre- oder Quillaibusch aufgelaßt werden können, so muß dieses doch nicht unbedingt für alle Bestände dieser Formation gelten. Für begrenzte Flächen, die sich in größerer Ausdehnung vor allem am Rande des Nordteiles der Längssenke gegen die Küstenkordillere in ebenen Lagen finden, legen bodenkundliehe Beobachtungen die Vermutung nahe, daß es sich hier um ursprüngliche Vorkommen einer Formation des Dornstrauch-Sukkulentengürtels handelt. Leider läßt sich das Alter dieser Böden, die einen oberflächlichen Anreicherungshorizont aufweisen, noch nicht bestimmen, und auch pflanzensoziologisch haben wir bisher noch keine sicheren Anzeichen für die Ursprünglichkeit dieser Espinales. Es muß daher immerhin noch mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß auch hier die Bestandteile der Dornstrauch-Sukkulenten-Gesellschaften sich erst im Zusammenhang mit durch den Menschen bedingten Veränderungen der Vegetation ausgebreitet haben. Jedoch der in den Bodenprofilen und in dem örtlichen Wasserhaushalt erkennbare besondere ökologische Charakter dieser auf die trockensten Teile des Hartlaubgebietes beschränkten Flächen spricht doch wohl mehr dafür, daß es ursprüngliche Inseln der natürlichen Dornstrauch-Sukkulentenformation innerhalb des Hartlaubgürtels sind. Von ihnen aus hat - wie man sich wohl vorstellen darf - die xerophytische Strauchflora sich leicht in die durch den Menschen gelichteten Gehölze des Lithraeonverbandes hinein ausbreiten können.

so

d) Die Palmares. Ahnliehe Probleme wie die Espinales bieten die .,Palmares", die Bestände der chilenischen Palme JUBAEA SPECT ABILIS (B.~ld 15). Sie ~~nden sich in größerer Ausdehnung nur noch in wenigen Talern de~ Kustenkordillere. Ihre heutigen Vorkommen sind zweifellos Restareale emer noch in geschichtlicher Zeit wesentlich weiteren Verbreitung. Au~h an d~n ·e._.t noch bestehenden Fundorten ist die Zahl der Palmen se1t der Zelt, J ·~ . . t als Darwin diese besucht hatte, stark zurückgegangen, un d s1e nrmm trotzdes offiziellen Schutzes der Palmares noch st:mdig weiter ab. Wenn es auch nicht möglich ist, die ursprüngliche Verbre1tung der Palme. genau zu rekonstruieren, so haben wir doch Anhaltspunkte, ':'m uns we~gstens eine Vorstellung von dem maximal möglichen ehemaligen .ver?relt~g~biet zu machen. Außer in historischen Angaben haben Wlr HmwelSe m ~:0 gegenwärtigen Vorkommen einzelner v~rstreuter Palmen an Plätzen, bei denen man kaum annehmen kann, daß d1e Palmen dor t gepflanzt worden sind. Zudem gibt es eine große Anzahl von Ortsna.men v~m Typus '.~Las p lmas" die in ganz charakteristischer Weise auf em Geb1et beschrankt ·a d in dem auch nach den uns bekannten ökologischen Ansprüchen der sm, · k Palme diese ursprünglich bodenständig gewesen sem ann. Das Gebiet, das man auf diese Weise als das wahrscheinlic~e Are~l der ursprünglichen Palmenverbreitung erkenne~ kann, ~~streckt s1ch zwlSc~:n dem 31• und dem 36• s. Br. Es ist also auf d1e Nordhallte des Hartlaubgurtels und in dieser im wesentlichen auf die Küstenkordille.~e ~d deren unmittelbare Nachbarschaft beschränkt. Wie weit das ursprunglic~e Pal~en­ areal auch in die Längssenke hineingereicht hat, kann noch mcht s1cher gesagt werden. Einige historische .Hinweise und auch Ortsnamen lassen dieses jedenfalls als möglich erschemen. Die für den Rückgang der Palmenbestände maßgebenden Ursache.n sind vor allem die Beweidung, die das Aufkommen des Jungwuchses verhind~rt, die Brände und das Fällen der Palmen zur Gewinn~g de~ Palmenhomgs. Alle diese Vorgänge sind auch heute noch wirksam. D1e beld.en großen ~al­ mares im Cocaläntal und im Oc6atal, wo die Palmen noch m .waldarbge,'l Beständen vorkommen, bieten Gelegenheit, die verschiedenarb.~en Formen der mehr oder weniger durch den Menschen beeinflußten Bestan?e zu. studieren. Die Ergebnisse pflanzensoziologischer Untersuchungen ~ .d1esen Tälern bestätigen die schou auf Grund d1•r 1•rwähnten .anderen l~d1z1en gewonnenen Vorstellungen über die mögliche ehemallge Verbre1tung der P alme. JUBAEA SPECT ABILIS ist ein xerophytischer Baum, der über 25 m Höhe und einen Stammdurchmesser von 1-2 m erreichen kann. Mit seinen ökologischen Ansprüchen dürfte er etwa auf ~~r Mitte .stehen zwischen den am wenigsten xerophytischen Hartla~bba~men w1e CRYPTOCARYA RUBRA und den hinsichtlich ihres Feuchtigkeitsbedarfs anspruchslosesten Hartlaubgehölzen wie LITHRAEA CAUSTICA. Der Unterwuchs der Palmares" bzw. die Pflanzenbestände, mit denen die Palme vergesellsch~tet ist lassen erkennen, daß es sich dabei um Wälder des Lithraeonverbandes handelt. Die Palmenbestände bilden keine selbständige Gruppe Sl

von Pflanzengesellschaften. Das heißt, sie bestehen nicht etwa aus einer spezifischen, anderwärts nicht vorkommenden Kombination von Pflanzenarten. Vielmehr enthält die Flora der Palmenbestände neben gelegentlichen, verhältnismäßig seltenen Bestandteilen des Peumowaldes (Bild 16) vorherrschend die Baumarten Litre, Boldo und Quillai und dazu die Begleitpflanzen, die auch sonst für die aus diesen Arten gebildeten Gesellschaften charakteristisch sind. Wo die Palme nur in sehr lichten Beständen oder mit nur einzelnen verstreuten Exemplaren in offenen Gebüschen steht, bestehen diese zum Teil aus xerophytischen Dorngehölzen vom Typus der artenreicheren Espinales. Diese enthalten gelegentlich auch Sukkulenten. In den am wenigsten gestörten Beständen erscheint die Palme somit als Oberholz über Hartlaubwäldern des Lithraeonverbandes. Es sind dieses vor allem Gesellscha.ften, die etwa dem Typus des Boldowaldes entsprechen. Jedoch kommen auch die Gesellschaften des Quillaiwaldes und des Litrebusches, nach der Exposition oder der Höhenlage mit dem Boldowald abwechselnd, vor. Außerdem finden sich unter den Palmen, besonders ausgeprägt im Cocaläntal, auch Bestände vom Typus der reinen Espinales, in denen nur noch ACACIA CAVEN mit einer Bodenflora von fremdländischen Unkräutern den Unterwuchs bildet (Bild 24). Zwischen diesen und den erwähnten Waldgesellschaften gibt es eine große Zahl von Übergangsstadien. Die ganze Umwandlungsreihe von ursprünglichen Hartlaubwäldern mit Dornbäumen bis zu den Reinbeständen von ACACIA CAVEN mit allen ihren Zwischenstufen kann hier unter den Palmen in genau der gleichen Weise beobachtet werden, wie dieses schon für die Espinales dargestellt worden ist. Wie diese Beobachtungen zeigen, ist also die Palme ursprünglich ein Bestandteil von Waldgesellschaften, deren Zusammensetzung schwanken kann vom Typus des Boldowaldes bis zu jenem Typus von Hartlaub-Dornbaumwäldern, den wir als die ursprüngliche Vegetation, aus der die Espinales entstanden sind, ansehen müssen. Damit stimmt überein, daß sowohl die ge;:;enwärtigen Palmenbestände, als auch die historischen oder toponymischen Hinweise auf ihr ehemaliges Vorkommen fast ausnahmslos im Verbreitungsgebiet der Boldowälder liegen. Das gilt auch für die hier und da noch vereinzelt stehenden Palmen, soweit sie an ihren Fundorten als spontan angesehen werden können. Besonders interessant ist in diesem Zusammenhang der nördlichste Punkt des Palmenareals. Weit nach Norden vorgeschoben. steht im südlichen Teil der Provinz Coquimbo an der Küste bei "Las Palmas" eine kleine Gruppe von Palmen, und dieser Ort ist zugleich auch der nördlichste Fundpunkt für eine Anzahl von charakteristischen Pflanzen des Boldo-Litrewaldes. C. S o n s t i g e G e h ö 1 z g e s e 11 s c h a f t e n d e s H a r t 1 a u b g e b i et e s. H ö h e n g l i e d e r u n g in d e n An d e n u n d n ö r d 1 i c h e W a l d g r e n z e. An besonderen Standorten, wie z. B. an grundwasserfeuchten Standorten, an den Ufern fließender Gewässer und in höheren Gebirgslagen kommen im Hartlaubgebiet noch verschiedene andere Waldgesellschaften 82

vor, die nach ihrer floristischen Zusammensetzung nicht zu den beiden bisher behandelten Verbänden gehören. Es sind dieses vor allem Ufer- und Auenwälder mit Myrtaceen, in feuchten Talschluchten Bestände mit DRIMYS WINTERI und CRINODENDRUM PATAGUA und in Gebirgslagen auf Nordhängen die schon früher erwähnten Wälder mit NOTHOFAGUS OBLIQU A und anderen Baumarten der südlicheren Vegetationsgebiete. Die Höhengliederung der Vegetation in den Anden ist in dem südlichen Teil grundsätzlich anders als im Norden des mittelchilenischen Hartlaubgebietes. Im Süden steigt man aus der Hartlaubvegetation in eine Höhenstufe des sommergrünen Waldes (Bild 25). In größerer Höhe stellen sich darüber, vor allem in schattigen Lagen und in Schluchten Baumarten des südlichen Regenwaldes ein (Bild 27), und die Waldgrenze bildet schließlich ein Höhengürtel aus laubabwerfenden subantarktischen NOTHOFAGUSArten (Bild 26) und im nördlichsten Abschnitt bei 34-35 • s. Br. LIBOCEDRUS CHILENSIS. In der Nordhälfte des Hartlaubgebietes dagegen schließen sich an die Hartlaubgehölze nach oben xerophytische Strauchformationen an. Darüber folgen Zwergstrauchformationen, die unmittelbar in die hochandinen Formationen überleiten. Der Übergang zwischen der nördlichen und der südlichen Form der Höhengliederung vollzieht sich etwa in 35" s. Br. Die Nordgrenze des Hartlaubgebietes ist zugleich die nördliche Grenze der ursprünglichen Verbreitung mehr oder weniger zusammenhängender Wälder. Am Fuß der Anden liegt sie auf der Breite des Aconcaguatales. Im Einzelnen ist ihr Verlauf schwer festzustellen, weil der Wald in seinem Grenzsaum gegenwärtig nur noch in wenigen, zum Teil weit voneinander entfernten Resten vorkommt. Nur auf Grund eines speziellen Studiums der topographischen Lage dieser Waldinseln und der Zusammensetzung der sie umgebenden Pflanzengesellschaften kann festgestellt werden, ob es sich im einzelnen Falle um Reste einer ursprünglich zusammenhängenden Bewaldung oder um von Natur aus isolierte Vorposten jenseits der Waldgrenze handelt. Der menschliche Einfluß bei der Auflösung der Waldgrenze ist zweifellos außerordentlich groß. Denn der Wald konnte hier im Bereich seiner Trockengrenze leicht zerstört werden. Aus der im Gegensatz zu den natürlichen xerophytischen Strauchformationen sehr gleichförmigen artenarmen Zusammensetzung der offenen Formationen kann jedoch in vielen Fällen deren Charakter als Sekundärvegetation ursprünglicher Hartlaubgehölze erschlossen werden. Voraussetzung dafür ist eine ausreichende genaue Kenntnis der Pflanzengesellschaften in den Vegetationsgebieten zu beiden Seiten der Waldgrenze. An der Küste entlang springt das Hartlaubgebiet in einer schmalen Zunge weit nach Norden vor. An den Hängen zur Küste hin erreicht hier der Wald dicht unter seiner oberen Höhengrenze in einem Nebelgürtel noch einmal seine optimale Entwicklung (Beilschmiedeetum). Darunter in den tieferen Hanglagen sind oft nur in der Form niedriger Gebüsche Reste von trockeneren Typen des Hartlaubwaldes erhalten. Streckenweise zeigen im Kulturland verstreut stehende kugelige Boldobäume den ehemaligen Waldcharakter noch an. Zur nördlichen Grenze hin bleiben die Reste der

Hartlaubgehölze immer mehr nur auf die schattigen Hänge der zur Küste absteigenden Schluchten beschränkt (Bild 14). Als der nördlichste Punkt der Vegetation des mittelchilenischen Hartlaubgebietes kann das schon erwähnte Palmenvorkommen von Las Palmas im südlichsten Teil des Departements Ovalle angesehen werden. Mit der Palme erreichen dort auch andere typische Begleitpflanzen der mittelchilenischen Wälder ihre Nordgrenze. Die oft erwähnten nördlichsten Waldbestände Chiles auf den Höhen von Talinay und Fray Jorge befinden sich schon im Vegetationsgebiet von La Serena. Sie sind von den eben genannten nördlichsten Ausläufern des Hartlaubgebietes durch ein Gebiet mit zweileilos ursprünglichen Strauchformationen getrennt, und sie haben in ihrer floristischen Zusammensetzung mehr Beziehungen zu dem valdivianischen Regenwald als zu den Waldgesellschaften des Hartlaubgebietes. 7. Das Vegetationsgebiet mit sommergrünen Laubwäldern der gemäßigten Zone. Südlich der Subtropengrenze, die wir mit dem Südrand des Hartlaubgürtels zusammenfallen lassen, ist der Vegetationscharakter in einem großen Teil des "Kleinen Südens" zwar nicht ausschließlich beherrscht, aber doch weitgehend bestimmt durch die beiden laubabwerfenden Nothofagusarten NOTHOFAGUS OBLIQUA und NOTHOFAGUS PROCERA. Dieses Vegetationsgebiet, dem Berninger gründliche vegetationsgeschichtliche Studien gewidmet hat, ist weniger ausgedehnt als die nördlich und südlich angrenzenden Waldgebiete. Seine Nordgrenze kann nach Berninger in der Küstenkordillere nahe bei 37° s. Br. angenommen werden. Am Andenfuß liegt sie bei etwa 36° s. Br. und im Innern der Längssenke bei etwa 38° s. Br. Die südliche Grenze des Vegetationsgebietes verläuft in der Küstenkordillere bei 40° s. Br., in den Anden bei 39° s. Br., in der Längssenke am Llanquihuesee dagegen zwischen 41 und 41 1/ 2 o s. Br. Nach dem physiognomisch-ökologischen Charakter seiner Vegetation könnte dieses Gebiet vielleicht mit dem westlichen Mitteleuropa oder dem Nordwesten der Iberischen Halbinsel verglichen werden. Jedoch ist in dem chilenischen Gebiet die Beteiligung immergrüner Arten viel stärker, und die Wälder sind zum Teil viel üppiger als in Europa. Das Klima ist gemäßigt temperiert. Das Monatsmittel der Temperatur bleibt bei etwa 5 Monaten unter 10°. Die täglichen Temperaturunterschiede sind verhältnismäßig groß. Allgemein treten schwache bis mäßige Winterfröste auf. So kommen z. B. in Osorno in normalen Jahren Frosttemperaturen von etwa -4 o vor. Nur in außergewöhnlich kalten Jahren werden in den tieferen Lagen der Längssenke gelegentlich auch Temperaturen unter -10° gemessen. Niederschläge fallen während des ganzen Jahres, jedoch mit einem ausgesprochenen Minimum im Sommer. Extrem trockene Sommer treten nur ausnahmsweise auf. Die Jahresmengen der Niederschläge sind sehr unterschiedlich. Sie betragen im größten Teil der Längssenke etwa 1000 bis

2000 mm. Die Küstenkordillere und die Anden haben weit höhere Niederschlagsmengen, deren Jahressumme 3000 mm noch erheblich überschreiten kann. In den feuchteren Lagen, vor allem in der Küstenkordillere und in den Höhenstufen der Anden, haben Baumarten des nach Süden anschließenden Regenwaldgebietes schon einen großen Anteil an der Zusammensetzung der Wälder. Man könnte daher dieses Vegetationsgebiet auch nur als einen Übergangsgürtel zwischen dem Hartlaubgebiet und dem Regenwaldgebiet auffassen. Seine Selbständigkeit erweist sich jedoch nicht nur darin, daß nur hier laubabwerfende NOTHOFAGUSwälder die tieferen Lagen, vor allem der Längssenke, beherrschen. Auch unter den am Aufbau seiner Wälder beteiligten immergrünen Bäumen hat das Gebiet eigene charakteristische Arten aufzuweisen. Außerdem zeigt es mit dem NOTHOF AGUS .PROCERA- und dem ARAUCARIA-Gürtel eine spezifische Höhengliederung der Vegetation im Gebirge, die in dieser Form weder weiter nördlich noch weiter südlich vorkommt. Der für die Waldgesellschaften der tieferen Lagen dieses Vegetationsgebietes bezeichnendste Baum, NOTHOFAGUS OBLIQUA (Fagaceae), im Lande "Roble" oder "Pellin" genannt, wird bis zu 40 m hoch und erinnert in der Gestalt seiner Krone an die mitteleuropäischen Eichen. Ähnlich wie es bei diesen an klimatisch milderen Standorten der Fall ist, bleibt auch bei NOTHOFAGUS OBLIQUA das im Herbst vertrocknete Laub zum Teil fast den ganzen Winter über an den Bäumen hängen. Die zweite laubabwerfende NOTHOFAGUSart, die für das Vegetationsgebiet charakteristisch ist, der RauH (NOTHOFAGUS PROCERA), unterscheidet sich in der Form ihrer weichen Laubblätter nur wenig von NOTHOF AGUS OBLIQUA. In ihrer Kronenform erinnert sie mehr an die Gestalt der europäischen Linden. Verbreitungsökologisch verhalten sich diese beiden NOTHOFAGUSarten ähnlich zueinander wie in Europa die Stieleiche zur Traubeneiche. NOTHOFAGUS OBLIQUA beherrscht die tieferen Lagen und die klimatisch etwas kontinentaleren Standorte. In der Gesellschaft mit ihren char-akteristischen immergrünen Begleitern LAURELIA AROMATICA (Monimiaceae) und PERSEA LINGUE (Lauraceae) zeigt sie vorwiegend gute Böden an. Als weitere charakteristische Baumarten dieses Waldgürtels können GUEVINA AVELLANA und PODOCARPUS SALZGNUS genannt werden. NOTHOFAGUS PROCERA hat das Schwergewicht ihrer Verbreitung in einem eigenen Höhengürtel über dem Roblewald, wo sie in fast reinen Beständen auftritt. "Laurel" und "Lingue", die schon erwähnten bezeichnenden Begleitbäume des Roble, die beide hervorragendes Möbelholz liefern, sind zwar nahe Verwandte der wichtigsten Baumarlen des Hartlaubgebietes. Sie unterscheiden sich jedoch von diesen sehr in ihrer Wuchsform. Nach der Form ihrer Laubblätter gehören sie zum Lorbeer- bzw. Magnolientypus. Die tanninreiche Rinde des Lingue wird in der Gerberei benutzt. In dem über weite Strecken sehr einheitlich zusammengesetzten Wald, den man nach den einheimischen Baumnamen als Roble-Laurel-LingueWald bezeichnen kann, bilden die Immergrünen, deren Anteil sehr wech85

sein kann, in der Baumschicht meist ein etwas niedrigeres Stockwerk. In ihrem Gesamthabitus erinnern manche dieser Wälder an die euatlantischen Eichenwälder Europas, in denen der immergrüne ILEX AQUIFOLIUM die untere Baumschicht bildet. Auf dem größten Teil seiner ursprünglichen Fläche ist der Roble-Laurel-Lingue-Wald durch Kulturflächen verdrängt worden (Bild 28). Auf großen Flächen sind auch nach vorübergehender landwirtschaftlicher Nutzung in historischer Zeit sekundäre Wälder entstanden, deren älteste Bäume heute etwa 280-300 Jahre alt sind. Bei der Wiederinbesitznahme offener Flächen durch den Wald spielt ARISTOTELIA MAQUI eine ähnliche Rolle wie etwa in Europa CORYLUS AVELLANA. Sie ist, wie diese, ein Zeiger guter Böden. ARISTOTELIA MAQUI kommt auch mit anderen laubabwerfenden Sträuchern zusammen als Unterholz in den Wäldern vor. Für die Eigenart des Bestandesklimas dieser Sommerwälder ist bezeichnend, daß die Immergrünen darunter auch Lianen und Wurzelkletterer, vorwiegend auf die mittelhohe Baumschicht beschränkt sind. In der oberen Schicht des Kronendaches und auch am Waldboden herrschen dagegen mehr die sommergrünen Pflanzen. Die Krautflora weist die für winterkühle Waldklimate charakteristischen Formen, rasen- und horstbildende Stauden, zweijährige Halbrosettenpflanzen und Flühlingsgeophyten, auf. LAPAGERIA ROSEA (Liliaceae), deren rote, wie aus Wachs geformt erscheinende Blüte als chilenische Nationalblume gilt ("Copihue", vgl. die Abb. auf dem Titelblatt), ist eine Rhizompflanze mit windenden ausdauernden, jedoch nicht sekundär in die Dicke wachsenden Trieben. Ihre glockenförmig herabhängenden Blüten schmücken mitten im Winter das Unterholz der Wälder, jedoch auch lichte Gebüsche, und werden von Kolibris besucht. Im Herbst stellt sich, ähnlich wie in den mitteleuropäischen Wäldern, am Waldboden eine reiche Pilzflora ein. Die NOTHOFAGUS OBLIQUA-Wälder sind sonst floristisch nicht sehr reich. Sie machen zum Teil den Eindruck einer mit Ökotypen nur unvollkommen ausgestatteten Gesellschaft. An besonderen Standorten kommen innerhalb dieses Gebietes zahlreiche andere Waldgesellschaften vor, unter denen viele überwiegend oder fast ausschließlich aus immergrünen Baumarten gebildet sind. So wachsen insbesondere an fließenden Gewässern und auf staunassen Böden an Myrtaceen reiche Gesellschaften verschiedenartiger Zusammensetzung. Unter ähnlichen Bedingungen findet sich in einer charakteristischen Gesellschaft mit LOMATIA OBLIQUA (Proteaceae), DRIMYS WINTERI (Magnoliaceae), AZARA MICROPHYLLA (Flacourtiaceae) und BERBERIS BUXIFOLIA (Berberidaceae) oft reichlich EMBOTHRIUM COCCINEUM (Proteaceae), im Lande "Ciruelillo" oder "Notro" genannt, ein meist nur sehr niedriger, oft strauchartig wachsender Baum, der sich im Frühjahr mit feuerrot leuchtenden Blüten bedeckt. Er kommt auch in den höheren Gebirgslagen und weiter nach Süden in allen Waldgürteln bis nach Feuerland hin vor. Mit dieser Gesellschaft sind die unter dem Namen "titadis" und "Zarzales" bekannten halboffenen Gebüschformationen, die an ganz bestimmte edaphische Bedingungen gebunden sind, floristisch nahe verwandt. Die titadis finden sich auf periodisch überschwemmten Flächen vor allem in S6

dem Niederungsgürtel am westlichen Rande der Seenregion der südlichen Längssenke. Die Zarzales haben eine mehr lokale Verbreitung auf trockenen Kiesböden. Beide Formationen zeichnen sich dadurch aus, daß sie die einzigen Tieflandstandorte von NOTHAFAGUS ANTARCTICA im Kleinen Süden enthalten. Sie sind daher von besonderem Interesse für die 7i0

7130 7(20 Abb.Z: 1 1 West-östüche Höhenprofile der Vegetation des mittleren Chile

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Abb. 2: Westöstliche Höhenprofile der Vegetation des mittleren Chile in 30°30', 32.40', 33•30', 35°, 36.50', 37°30' und 41° s. Br.

37

Vegetationsgeschichte. Letzteres gilt in gleichem Maße für die "Prados". Dieses sind auf Hangterrassen der Andentäler vorkommende, wie sich aus der floristischen Zusammensetzung erschließen läßt, wahrscheinlich von Natur aus waldfreie Stellen mit einer sehr charakteristischen Vegetation von Büschelgräsern und niedrigen Sträuchern. Auch hier findet sich an den Waldrändern NOTHOFAGUS ANT ARCTICA, weshalb Berninger wohl mit Recht die Prados als "Glazial- bzw. Postglazialrelikte" auffaßt. In den Schluchten der Gebirge tritt DRIMYS WINTER! (Magnoliaceae) bestandbildend auf. Neben anderen Baumarten, die erst weiter im Süden ihr Hauptverbreitungsgebiet haben, spielt auf manchen Hanglagen AEXTOXICUM PUNCTATUM (Aextoxicaceae), der hier oft in fast reinen Beständen wächst, eine besondere Rolle. In höheren Lagen kommt in nach Süden zunehmendem Maße ein großer Teil der Baumflora des Regenwaldes zur Geltung, so daß es vor allem in der Küstenkordillere nicht leicht zu entscheiden ist, wo die Grenze dieses Vegetationsgebietes gegen das Gebiet der Regenwälder zu ziehen ist. Die Grenzen der Höhenstufen des Waldes in den Gebirgen steigen nach Süden allmählich tiefer herab und zwar die Grenzen der unteren Vegetationsstufen stärker als die der oberen. Die Höhengrenzen konvergieren also nach Norden, und die Höhenstufen der südlichen Waldgesellschaften werden damit nach Norden zu immer schmäler zugunsten des dort in größere Höhen aufsteigenden Sommerwaldes von NOTHOF AGUS PROCERA. Von den Nadelhölzern sind für die unteren Lagen PODOCARPUS SALZGNUS und LIBOCEDRUS CHILENSIS, für die höheren Gebirgslagen PODOCARPUS ANDINUS charakteristisch. In den Anden und an wenigen Stellen der Küstenkordillere erscheint als oberste Höhenstufe des Waldes der nur auf dieses Vegetationsgebiet beschränkte Wald von ARAUCARIA ARAUCANA. Die obere Baumgrenze wird, zum Teil mit der ARAUCARIA zusammen, von den beiden laubabwerfenden subantarktischen Buchen, NOTHOFAGUS PUMILIO und NOTHOFAGUS ANT ARCTICA, gebildet Sie liegt am luvseitigen Rande der Anden auf den der Sonne zugewandten Hängen höher als in den Schattenlagen. Die Baumgrenze ist dort, wie in den europäischen Alpen eine Temperaturgrenze. Im Innern der Anden sind gegen die argentinische Grenze hin die Verhältnisse stellenweise umgekehrt. Dort geht der Wald auf den Südhängen höher als in den Nordlagen. Im Lee der westlichen Gebirgszüge wird hier offenbartrotz noch relativ hoher Jahresniederschläge die Sommertrockenheit für die obere Baumgrenze bestimmend. 8. Das Vegetationsgebiet der immergrünen Regenwälder der gemäßigten Zone. Das Gebiet der immergrünen Regenwälder, das sich nach Süden an das Gebiet mit sommergrünen Laubwäldern anschließt, erstreckt sich in der Küstenkordillere und in den Anden etwa von der Breite von Valdivia an in der Längssenke vom Südrand des Llanquihuesees an auf der Luvseit~ der Anden nach Süden durch ganz Patagonien bis nach Feuerland. Es ist 38

in seiner Gesamtheit charakterisiert durch regenreiches Westwindklima mit Niederschlägen von mehr als 2000 mm und durch ozeanisch sehr gemäßigte, nach Süden allmählich kühler werdende Temperaturen. In seiner ganzen Erstreckung weist es in den tieferen Lagen kaum Frosttemperaturen auf. Die Niederschläge sind in allen Jahreszeiten mehr als ausreichend. Der Sommer ist im nördlichen Teil des Gebietes noch so warm, daß die Vegetationstätigkeit während des ganzen Jahres kaum unterbrochen wird. Die Vegetation entfaltet daher hier im Vergleich zu allen anderen Teilen Chiles ihre größte Üppigkeit. Nach ihrem klimatisch-ökologischen Typus sind die Regenwälder dieses Raumes vergleichbar mit denjenigen auf den Luvseiten der Gebirge von Tasmanien und Neuseeland, während auf der Nordhalbkugel ein entsprechender Waldtypus infolge der größeren Winterkälte kaum auftritt. In den entsprechenden Lagen der pazüischen Küste Nordamerikas finden sich nur Nadelwälder. Von Norden nach Süden wird die Üppigkeit geringer. Damit gleichlaufend nimmt nach Süden auch der Artenreichtum der Baumschicht allmählich ab. Auf Grund dieser Tatsachen läßt sich das Vegetationsgebiet der temperierten immergrünen Regenwälder in Nord-Südrichtung in drei Teilgebiete gliedern, nämlich die Gebiete des valdivianischen, des nordpatagonischen und des subantarktischen Regenwaldes. a) Der valdivianische Regenwald. Im Vergleich zu den weiter südlich anschließenden Räumen zeichnet sich das Gebiet des valdivianischen Regenwaldes durch noch verhältnismäßig warme Sommer aus. Abgesehen von einem schmalen Höhengürtel an der oberen Waldgrenze im Gebirge, wo NOTHOFAGUS PUMILIO und NOTHOFAGUS ANTARCTICA die Baumgrenze bilden, setzt sich der valdivianische Regenwald nur aus immergrünen Baumarten zusammen. Sein Gebiet weist unter allen chilenischen Vegetationsgebieten die größte Zahl von Baumarten auf. Es sind vorwiegend großblättrige Bäume mit Laub vom Typus des Lorbeer- oder des Magnolienblattes. Neben einfachen ganzrandigen, mehr oder weniger ovalen Blattformen kommen auch fiederteilig aufgegliederte Blätter vor. Selbst die Nadelhölzer dieses Gebietes, soweit sie in den tieferen Lagen gedeihen, haben verhältnismäßig großflächige Blätter. Die Wälder können Höhne von 40 bis 60 m erreichen. Ihr Baumbestand ist sehr artenreich, und sie enthalten zahlreiche dickstämmige Baumlianen (Bild 32). An den Stämmen besonders hochwüchsiger Baumarten finden sich meterhohe Stützbretter wie bei den Baumriesen des tropischen Regenwaldes. Die Stämme sind meist bis in die Kronen hinauf mit einem dichten Teppich von epiphytischen Moosen und Farnen und mit dem Laub von Wurzelkletterern bedeckt. An dieser Flora sind auf den unteren Teilen der Stämme vor allem zahlreiche Arten von Hautfarnen (HYMENOPHYLLUM) beteiligt. Den Boden beherrscht meistens ein schwer durchdringbares Gewirr von Sträuchern, Bambus, hohen Farnen und großblättrigen Stauden mit einem sehr großen Reichtum an Moosen und Flechten. Die Moosflora setzt sich aus neotropischen und vor allem aus austral-antarktischen Sippen zusammen und hat einen hochgradig 39

selbständigen Charakter mit einer großen Zahl von regionalen Endemgattungen. Bis zum Boden des Waldes dringt kein Strahl des direkten Sonnenlichtes. Gelegentlich stehen die Stämme der hohen Bäume auffallend dicht. Es kann dort am Boden oft kaum noch ein höherer Pflanzenwuchs aufkommen. An solchen Stellen, wo man dann ausnahmsweise ungehindert über den Waldboden gehen kann, ist dieser zuweilen mit Moosen von einer sehr eigentümlichen Wuchsform bedeckt. Es sind Pflanzen von elipsoidischer Form, die wie flache Kissen, oft in mehreren Schichten, lose dem Boden aufliegen. Sie sind in frischem Zustande sperrig und elastisch und werden wie leichte Bälle aufgewirbelt. Sie haben einen Durchmesser von 20 bis 30 cm und eine Höhe von 5 bis 10 cm. Sie sind von einem Mittelpunkt aus radial nach allen Seiten verzweigt. Eine Ober- oder Unterseite ist an ihnen nicht zu unterscheiden. Da sie weder mit anderen Pflanzen noch mit dem Boden Verbindung haben, müssen sie ihren Bedarf an Feuchtigkeit und Nahrung der Luft bzw. dem durchträufelnden Regenwasser entnehmen. An manchen Stellen liegen diese seltsamen Pflanzen in einer 30 bis 40 cm dicken Schicht lose übereinander auf dem Waldboden. In einem eigentümlichen Gegensatz zu der allgemeinen Üppigkeit des Pflanzenwuchses der Regenwälder steht deren auffallende Armut an Tieren. Man sieht oder hört nur selten ein Tier, am häufigsten den Chucao (SCELORCHILUS RUBECULA), einen kleinen Vogel, der sich am Waldboden aufhält. Sein Ruf kann in vielen Stunden der einzige Laut sein, der gelegentlich die erdrückende Stille dieser Urwälder unterbricht. An Waldrändern sieht man ab und zu Papageien und den kleinsten der chilenischen Vögel, einen Kolibri (SEPHANOIDES SEPHANOIDES), der bis nach Feuerland verbreitet ist. Die Pflanzenbestände des valdivianischen Regenwaldes sind im einzelnen außerordentlich mannigfaltig zusammengesetzt. Die Gliederung in Pflanzengesellschaften ist sehr schwierig zu erfassen. Die zahlreichen Baumarten, die am Aufbau der Wälder beteiligt sind, können in sehr mannigfaltigen Kombinationen zusammentreten. Der Artenreichtum in den Beständen der tieferen Lagen erinnert oft an tropische Verhältnisse (Bild 36). Jedoch sondern sich auf bestimmten Standorten auch Gesellschaften aus, die nur durch wenige oder gelegentlich sogar durch nur eine Baumart zu kennzeichnen sind. So gibt es zum Beispiel sehr artenarme Bestände von NOTHOFAGUS DOMBEYI (Bild 33) und fast reine Bestände von AEXTOXICUM PUNCTATUM (Bild 30). Mit der Höhe kann in den nördlichsten Teilen des Gebietes der Artenreichtum der Wälder zunächst noch zunehmen. Jedoch verringert sich die Artenzahl in den oberen Höhengürteln. Als letzter immergrüner Baum bleibt schließlich oft nur NOTHOF AGUS DOMBEYI, der unter dem obersten aus laubabwerfenden NOTHOFAGUSarten gebildeten Höhengürtel den Wald oft über mehrere Hundert Meter fast allein beherrscht. In den Anden steigt die obere Waldgrenze nach Osten an. Auch die obere Grenze des immergrünen Waldes unter dem Gürtel der laubabwerfenden NOTHOF AGUSarten steigt zunächst nach Osten. Sie fällt jedoch dann, z. B. östlich des Todos-los-santos-Sees, weiter nach Osten wieder ab, und der Regen40

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Waldgürtel keilt schließlich auf der argentmischen Seite im laubabwerfenden Wald, der nach Osten die Trockengrenze bildet, aus (vgl. Abb. 2). In den tiefsten Lagen können auf den sonnigen Hängen in Nordexposition die beiden Baumarten, die weiter nördlich im sommergrünen Laubwald vorkommen, LAURELIA ODORATA und PERSEA LINGUE oft den Charakter der Bestände noch bestimmen. Sonst tritt in den unteren Lagen vor allem der "Ulmo (EUCRYPHIA CORDIFOLIA) auffällig in Erscheinung. Im Hochsommer sind seine Kronen, wie blühende Apfelbäume dicht mit großen weißen Blüten bedeckt. Von den Nadelhölzern die vereinzelt oder horstweise oft noch in erheblichem Maße am Aufbau der Wälder beteiligt sind, kommen in den unteren Lagen PODOCARPUS SALIGNUS und SAXEGOTHEA, in höheren Gebirgslagen vor allem PODOCARPUS NUBIGENUS und PILGERODENDRON als Beimischung in artenreichen Laubwäldern vor. Mit ihnen zusammen treten unter den Laubhölzern Arten auf, die weiter südlich im nächsten Vegetationsgebiet noch stärker verbreitet sind, wie z. B. LAURELIA SERRATA, WEINMANNIA und verschiedene Myrtaceen (Bild 36). Eine besondere Rolle unter den Nadelhölzern spielt die "Alerce" (FITZ~OY A P ATAGONICA) (Bild 34). Sie wird bis zu 60 m hoch und kann em sehr hohes Alter erreichen. Bäume, deren Alter nach den Jahrringen mit mehr als 2000 Jahren festgestellt werden kann, sind keine Seltenheit. Schon Philippi hatte das mögliche Alter von Exemplaren dieser ~.rt ~uf 3~00 Jahr~ geschätzt. Die Verbreitung der Alerce ist sehr eigent~m~ch. S1e k~m einmal in größeren Beständen auch in tieferen Lagen im sudliebsten Tell der Längssenke in Sümpfen vor, ist aber dort heute so gut wie vollständig ausgerottet. Zum anderen findet sie sich in den oberen Höhengürteln der Gebirgslagen und zwar sowohl in den Anden als auc? in der Küstenkord~lere. Das Vorkommen des Höhengürtels mit Alerce ~.t auf das Vegeta~10nsgebiet des valdivianischen Regenwaldes beschrankt. Im oberen Tell des Höhengürtels, in dem NOTHOFAGUS DOMBEY~ dominiert, e.rscheint sie wie auch PILGERODENDRON beigemischt oder m Gruppen emgesprengt. Sie bildet aber, vor allem in der Küstenkordillere, auch ausgedehnte reine Bestände, die leider immer mehr der wirtschaftlichen Ausbeutung zum Opfer fallen. In einer für den Europäer kaum vorstelbaren "großzügigen" Raubwirtschaft, bei der oft kaum ein Viertel des gefällten Holzes wirklich verwertet wird CBild 31}, werden diese in zwei bis drei Jahrtausenden gewachsenen prachtvollen "Alercales", wo sie verkehrstechnisch erreichbar sind, vernichtet. Der Alercewald verschwindet dabei von diesen Flächen für immer. Denn, abgesehen davon, daß man wegen des langsamen Wachstums gar nicht den Versuch machen würde sie wieder mit Alerce aufzuforsten, würde dieses wahrscheinlich auch ~ohl kaum möglich sein. Anscheinend hat sich der Alercewald nur unter besonderen Bedingungen, die noch ungeklärt sind, verjüngen können. Die eigentümliche Verbreitung der Alercewälder in einem Höhengürtel an der oberen Waldgrenze und zugleich in Tieflandssümpfen ist vermutlich so zu deuten, daß die Alercewälder sich als Relikte einer ehemals weiteren Verbreitung dort haben halten können, wo andere Baumarten nicht mehr als Konkurrenten auftreten konnten. 42

b) Der nordpatagonische Regenwald. . Dieses Vegetationsgebiet läßt sich nicht sc.harf geg~n das .von~e abgrenzen Als Ganzes hebt es sich aber doch deutheb ab. D1e Üppigkeit des Waldes: die Höh~ der Bestände und vor allem auch der Artenreichtum nehmen hier gegenüber dem valdivianischen Regenwald sta;:k a?, ~enn auch ~er Wald in manchen Teilen dem letzteren noch sehr ähnlich ISt. Auc_h h.1er können die Wälder noch sehr artenreich sein. Sie haben noc~ reichlich Lianen, und auch mit der Fülle der Epiphyten, vor allem.z~e1chen HYMENOPHYLLUMarten, stehen sie nicht hinter d~m v.aldl'?aniSche~ Wald zurück. Die Nordgrenze des Gebietes kann man vielleicht ~ der Mi;te der Insel Chiloe annehmen. Nach Süden reicht es bis etwa 47 oder 48 s. Br. Auch hier spielt NOTHOFAGUS DOMB~YI noch die ~aupt:.olle. Der :vald, der im valdivianischen Gebiet mehr dte oberen Hohengurtel best~I?t, reicht hier bis hinunter zum Meeresspiegel. Von den ~aumart~n, d1e rm ldivianischen Regenwald vorwiegend in den artenreichen Waldern der ~~feren Lagen auftreten, kommen viele hier nicht mehr vor. Als bestandesbildende Baumarten treten dagegen WEINMAN~IA TRICH?SPERMA und CALDCLUVIA .PANNICULATA (beide Cunnomaceae) sow1e LAURELIA SERRAT A und Myrtaceen stark hervor. Von den Nadelhölzern spielen besonders PODOCARPtfS NUBIGENUS und PILGERODENDRON eine große Rolle. PILGERODENDRON macht auf manchen der Inseln des Chonosarchipels den Hauptbestand der Wälder aus. und ~eherrscht dort vor allem die höheren Lagen. Die Bestände werden Jetzt vielfach zur Gewinnung von Pfählen ausgebeutet, wobei oft ~uf einer ganz~n ~sel der Wald durch Abbrennen vernichtet wird. Als em besonders wichtiger Bestandteil der Wälder dieses Vegetationsgebiete~ m~ au~h DRIMYS ~1!'1TERI hervorgehoben werden. Diese Baumart ISt hi~r mch~ mehr w1e un Norden auf Schluchtwälder beschränkt, sondern bildet flach~nhaft .. ausgedehnte große Bestände vor allem auf sumpfigen und ~o?ngen Boden. Im nordpatagonischen Vegetationsgebiet kommen. auch.. m ~1efe~en Lag~n schon kleine Hochmoore vor, während solche weiter n~.rdlich un ~eb1et des valdivianischen Regenwaldes nur auf den oberen Ru~k.en der .Kustenkordillere zu finden sind. In ihrem Gesamthabitus und m1t ihren e~zelnen Wuchsformen entsprechen diese Sphagneta vollkommen den europaiSchen, obwohl mit Ausnahme einiger identischer SPHAGNUMarten und der G~t­ tung DROSERA, die durch die Art DROSERA UNIFLOR:A vertrete~ 1st, a1le an ihrem Aufbau beteiligten Pflanzen ganz anderen Sippen angeboren. Von den Nadelhölzern hält sich der nur fußhohe Zwergstrauch DACRYDIUM in seiner Verbreitung an die Moorgesellschaften. Auf hohen Stranddünen an der pazifischen Küste von Chiloe wächst eine Waldgesellschaft die von besonderem Interesse ist, weil sich hier mehrere Arten, die in Fr~y Jorge ihr~ nördlichsten Vorkommen haben, ebenfalls zusammenfinden, vor allem d1e Holzarten AEXTOXICUM. PU!'ICT ATUM und RAPHITHAMNUS SPINOSUS (Bild 29). Außerdem tntt h1er massenhaft GUNNERA (Haloragaceae) in übermannshohen Beständen a:-'f (Bild 35). Auch sie hat bei Fray Jorge ihren nördlichsten Fund_Punkt. ~1e AEXTOXICUM-Bestäl\de sind hier tischflach windgeschert (Bild 37) mit Baumhöhen von 5 bis 6 Metern. Es ist sehr eindrucksvoll diese Baumart, die in 4.'J

dem niederschlagsarmen Klima des Kleinen Nordens auf den lokalklimatisch feuchtesten Nebelstandorten gedeiht, hier in der Nähe der Südgrenze ihrer Verbreitung in dem niederschlagsreichen Klima Nordpatagoniens auf den durchlässigen Dünensanden, also den edaphisch trockensten Standorten zu sehen, während die Art im Gebiet des valdivianischen Regenwaldes weiträumig verbreitet ist und dort unter den durchschnittlichen regionalen Klimaverhältnissen große, oft reine Bestände bildet. RAPHITAMNUS SPINOSUS (Verbenaceae) hat offenbar einen ganz ähnlichen ökologischen Spielraum wie AEXTOXICUM.

a) Der NOTHOFAGUS PUMILIO-Gürtel NOTHOFAGUS PUMILIO ist die höhere und schlankere d.er beiden l.aubabwerfenden subantarktischen Südbuchen und trägt be1 fast gle1cher Form der kleinen Blätter etwas dunkleres Laub als NOTHOF~GUS AN-r:ARCTICA. Ihre Bestände können über10m hoch werden. Sie setzen m einem Gebiet mit Niederschlagsmengen von etwa 500~1500 mm den ~euch­ teren, dem Regenwald unmittelbar benachbarten Teil des magallamschen sommergrünen Waldgebietes zusammen.

c) Der subantarktische Regenwald. In dem Gebiet des subantarktischen Regenwaldes von Westpatagonien lassen die kühleren Sommer nur noch ein bescheidenes Wachstum zu. Das Klima, Fuchsienklima nach Köppen, entspricht einem ,.Kalthausklima". Es ist feucht, kühl und, von den Hochgebirgslagen abgesehen, frostfrei. Die Niederschlagsmengen sind sehr groß und betragen meist über 3000 mm. Der Wa ld bleibt hier niedr ig. Die Höhe der Bäume erreicht kaum noch ein Drittel von derjenigen der Bäume des valdivianischen Regenwaldes. Die Baumschicht wird sehr artenarm und eintönig. Beherrschend ist die immergrüne NOTHOFAGUS BETULOIDES. Dazu kommen als besonders charakteristische Holzarten PILGERODENDROH und einige Myrtaceen. Sehr reich ist der Bestand an Cryptogamen. Im übrigen enthält die Flora etwa von 48• s. Br. an nach Süden eine große Zahl von Arten spezifisch südpatagonischer Verbreitung, die der antarktischen Flora angehören. Donat hat in einem instruktiven Verbreitungsdiagramm eine Übersicht über zwei Dutzend Arten der magallanischen Region gegeben, die alle zwischen dem 47. und dem 49. Breitengrad ihre Nordgrenze erreichen.

b) Der NOTHOFAGUS ANTARCTICA-Gürtel NOTHOFAGUS ANT ARCTICA kommt in dem weniger nie~erschlags­ reichen Teil zur Herrschaft bei Niederschlagsmengen von 300 b~s 600 mm. s· bildet die kontinentale Trockengrenze des Waldes gegen die ostpatag~~ische Steppe (Bild 38). Im allgemeinen bleibt NO-r:HOFAGUS A!"TARCTICA niedriger als NOTHOF AGUS PUMIJ:IO. Sie hat auc;:h .em~n breiter ausladenden sparrigen Wuchs. Gegen die wa.ldg:enze hin .~st Sle fast vom Grunde an knorrig verzweigt und nimmt schheßlich an der außersten Grenze gegen die Steppe, ebenso wie im Knieholz an der oberen Höhengrenze im Gebirge, eine strauchartige krüppelhafte ~u~hsform an. Im NOTHOFAGUS ANTARCTICA-Gürtel ist der Wald seit eme~ halben Jahrhundert zu einem sehr großen Teil durch die Schaffarmwrrt:'chaft verdrängt worden (Bild 39). Mit Resten der Wal~flora de~ subantarktiSchen Laubwaldes und landfremden Unkräutern m1schen s1ch dor~ auf den Weideflächen jetzt Pflanzen der ostpatago~.ische~ Steppe•. soWie Polsterpflanzen und Teppich-Zwergsträucher der sudandmen Gebugsmatten.

9. Das Vegetationsgebiet der subantarktischen Strauch- und Moostundren. Ob es berechtigt ist, die küstennahen südwestlichen Teile Westpatagoniens als ein eigenes Vegetationsgebiet abzusondern, sei hier offen gelassen. In diesen wind- und nebelreichen überfeuchten und gleichmäßig kühlen Gebieten tritt der immergrüne Wald aUs NOTHOFAGUS BETULOIDES vor allem in flacheren und der Küste unmittelbar benachbarten Lagen auf weiten Strecken ganz zurück hinter sumpfigen Strauchformationen, Mooren und verschiedenartigen Moosformationen, die auch die Felsflächen überziehen und fast ausschließlich aus austral-antarktischen Florenbestandteilen zusammengesetzt sind. Als besonders charakteristisches Holzgewächs ist der Nadelzwergstrauch DACRYDIUM zu nennen.

Vegetationsgeschichtlich und ökologisch interessant ist das lokale Vorkommen von Pflanzen des westpatagonischen Regen:waldes (POLYPODIUM PATAGONICUM, CALCEOLARIA TENELLA) Innerhalb ~:s NO~ THOF AGUS ANTARCTICA-Gürtels in der bekannten Mylodonhohle be1 Puerto Consuelo. Im Halbdunkel des Höhlenrandes, auf der von durch. k r dem Wasser befeuchteten Wand haben sich diese Pflanzen halten SIC e n · ··b k.. möglicherweise als Relikte der von Au.er nachgew1esenen voru erg~~:· stärkeren Waldausbreitung in einer postdiluvialen warmfeuchten Zeit.

10. Das Vegetationsgebiet der subantarktischen sommergrünen Laubwälder.

11. Das Vegetationsgebiet der ostpatagonischen Strauchsteppe.

Dieser Waldgürtel, der den immer grünen Regenwald Westpatagoniens von den ostpatagonischen Steppen trennt, wird hauptsächlich von NOTHOFAGUS PUMILIO und NOTHOFAGUS ANTARCTICA gebildet. Beide Arten kommen weit nach Norden auch in den Anden in dem obersten Höhengürtel des Waldes vor (Bild 20) und bildt>n dort bis nach Mittelchile hin fast überall die obere Baumgrenze (Bild 26). 44

Dieses Gebiet enthält im allgemeinen weniger als 300 mm Niedersc;:hl~g im J ahr maximal vielleicht örtlich bis zu 350 mm. Die Strauchsteppe 1st m der Nähe der Waldgrenze noch verhältnismäßig dicht und hoch und enthält z. T. noch Sträucher der Waldflora. Die Waldgrenze, die schon von Natur aus klimageschichtlich bedingt, eine Rückzugsgrenze des Waldes war, ist s~it dem Aufkommen der Schaffarmwirts~haft in stärkstem Maße aufgelockert und weiter zurückverlegt worden (Bild 39).

12. Das Vegetationsgebiet der südandinen Hochgebirgsformationcn.

Die mehr oder weniger feuchten Hochgebirgsformationen über der Baumgrenze der südlichen Hochanden weisen sowohl in den Wuchsformen mit vorwiegend Polster- und Teppichzwergsträuchern, als auch floristisch engste Beziehungen zu den Pflanzenformationen der waldfreien Teile von Magallanes und Feuerland auf. In den Anden nördlich des 51 o s. Br. verläuft die Grenze zwischen den Iuv- und leeseitigen Formationen in nordsüdlicher Richtung. Die obere Baumgrenze wird auf beiden Seiten durch die subantarktischen laubabwerfend~~ Südbu~hen gebildet. Auf der Luvseite folgt darunter der Regenwald, während stch auf der Leeseite ein Gürtel von subantarktischem Sommerwald anschließt, dessen Verbreitung durch die geringeren Niederschla~smengen bestimmt wird. Seine westliche Grenze gegen den Regenwald m de.n d~rchgreifenden Tälern ist eine Feuchtigkeitsgrenze, seine Ostgrenze 1st dte Trockengrenze des Waldes gegen die Steppe. Die Steppe kann auch als eine untere Höhenstufe noch in das Waldgebiet hineinreichen. Der Wald hat also dort nicht nur nach Osten, sondern auch nach unten und nach oben eine Trockengrenze. Im Gegensatz zu der Luvseite des Gebirges reicht der Wald daher hier auf den Schattenseiten höher hinauf als auf den Nordhängen.

lll. Klima und Vegetationsgliederung

1. Allgemeines D.~e .in dem vor~usgehenden Kapitel dargestellte Einteilung Chiles in naturhebe Vegetatl~nsgebiete ist ausschließlich auf Grund der Verbreitung der. Pflanzenformat~onen entworfen. Sie stellt großräumige zonale Unters~~tede de~ Veget~tlonscharakters heraus. Diese sind in ihren allgemeinen Zugen zweifellos m erster Linie durch das Klima bestimmt. Zwar ist auch ~~s Relief, wie ein Blick auf die Karte der Vegetationsgebiete erkennen ~.äßt•. von gr~ßer Be~eutung für. den Verlauf der Vegetationsgrenzen. Es ubt Jedoch dtesen Emfluß vorwiegend über die von ihm in wesentlichen Zügen mitbestimmte klimatische Gliederung aus. Andere Faktoren wie vor allem die Gesteinsarten, sind weniger für den allgemeinen Verla~ der Grenzen. maßgebend als ~ü: deren örtliche spezielle Lage. Diese kann jedoch bet unserem großzugtgen Überblick nicht im Einzelnen betrachtet ~erde~. Die G~enzlinie~ auf der Karte der Vegetationsgebiete repräsentieren Ja nur dte ungefahre Lage der Übergangssäume zwischen den Gebieten. Für den Maßstab unserer Betrachtung darf deshalb die Frage nach den Ursachen der großräumigen Gliederung der Vegetation eingeschränkt ~erden ~uf die Frage, welch: Klimafaktoren die Anordnung der Vegetatlonsgeb~ete un~ de~ allgememen_Yerlauf ihrer Grenzsäume bedingen. Um Mißverstandrusse auszuschließen, sei hier betont, daß wir nicht annehmen, man könne auch nur in einem Fall einen "Klimafaktor" allein für die Lage und den Verlauf der Grenze zweier Vegetationsgebiete verantwortlich machen. Von den elementaren Eigenschaften des Klimas, die wir

46

mit den meteorologischen Meßwerten erfassen, machen immer mehrere zusammen den "ökologischen Faktor" aus, der nach dem Gesetz des Minimums den Charakter einer Vegetationsgrenze bestimmt. Die einzelnen Elemente des Klimas und andere Geländefaktoren können sich dabei oft gegenseitig ersetzen und in ihrer Wirkung beeinflussen oder aufheben. So kann insbesondere der ökologische Effekt gleicher Niederschlagsmengen sehr verschieden sein, je nach der Art der Faktoren, welche die Stärke der Evaporation beeinflussen; andererseits können unterschiedliche Niederschlagsmengen je nach dem, wie sie zeitlich verteilt sind, unter Umstän~en ökologisch eine gleiche Wirkung erzielen. Unsere Frage kann also rucht darauf abzielen, nach bestimmten Isohyeten oder Isothermen zu fahnden, die mit dem Verlauf der Vegetationsgrenzen zusammenfallen. Die Aufgabe im Rahmen dieser Studie beschränkt sich darauf, zu prüfen wie weit ein Vergleich der Vegetationsverhältnisse mit den meßbaren Kl~awerten Aussagen über den ökologischen Charakter der Vegetationsgrenzen erlaubt, und ob dabei bestimmte Züge des Klimas als mehr oder weniger ausschlaggebend zu erkennen sind. Nur so ist es zu verstehen, wenn trotz des oben Gesagten im Folgenden vorwiegend mit pauschalen Mittelund Schwellenwerten einzelner Klimaelemente operiert wird. Denn solange spezielle Untersuchungen über die Ökologie der einzelne~ Vegetationsgrenzen nicht vorliegen, bieten solche Werte neben der unmtttelbaren .:Seobachtung der Vegetation, die einzigen Anhaltspunkte, welche Schlusse auf die ökologischen Qualitäten der Vegetationsgrenzen möglich machen. Von den für solche Fragen wichtigen meteorologischen Meßwerten sind ohnedies nur für wenige Stationen brauchbare langjährige Reihen vorhanden. Die hier in Verbindung mit einzelnen Vegetationsgrenzen hervorgehobenen Klimawerte können daher nur als Hinweise a~ die ~usammen­ hänge zwischen dem Klima und den ausschlaggebenden okologiSchen Faktoren aufgefaßt werden. Wenn wir z. B. das Temperaturmittel des kühlsten Monats oder die mittleren Minima heranziehen, um einen für den Charakter des sommergrünen Laubwaldgebietes wesentlichen Zug des ~as anzude~ten, so w~d damit nur gesagt, daß die Winterkälte irgendwie be~eutsam ~t. ~s bleibt jedoch dabei zunächst offen, ob die entscheidende Wukung für d~: Veg~­ tation durch die Tiefstwerte der Lufttemperatur, durch Bodenfroste, dte Schneeverhältnisse oder etwa durch das Minimum der Wärmesumme eines bestimmten Zeitraumes zustande kommt, oder in welcher Weise mehrere dieser Klimaeigenschaften, vielleicht mit noch anderen zusammen, daran beteiligt sind. Für den ökologischen Effekt, der in der Vegetationsgrenze physiognomisch erkennbar wird, ist letzten Endes stets der ganze Jahresablauf des Klimas wichtig. Zu verschiedenen Zeiten des Ja~res kön~en dabei jew.eils andere Klimaelemente vorzugsweise wirksam sem. Es durfte noch mcht möglich sein, für ganz Chile oder auch nur für den. grö~ere? Teil seiner Vegetationsgrenzen die Zusammenhä~ge mi~. dem Klim~ m dteser Ar~ befriedigend vollständig zu erfassen. D1e verfugbare.~ Klimadaten genug:n dazu nicht. Deshalb ist es ganz besonders zu begrüßen, daß Schwabe {ur die Umgebung der an der Südgrenze des Hartlaubgürtels gelegenen ökolo47

Obersicht über einige Klimadaten des nördlichen und mittZerett Chile.

Obersicht über einige Klimadaten des südlichen Chile

S t a t i o n e n i m I n n e r n d es L an d e s: Station Vegetat.-Gebiet Wüste

('eogr. Koord.)

Höhe ü.M. inm

Temperatur Mittl schlag J•hres· Monatsmittel mm remp. Janu..r Juli

I

Canchomes 1300 (2S025', 69°35') Copiap6 370 (27° 21' 700 24')

Z wergstrauchformation

Vallenar (28° 34', 70°47')

373

Dornstrauch Sukkulentenfonnation

jahuel (32° 41', 70° 39')

1180

Hartlaubgebiet

Jahres·

ni~er·

1

25

70

16,3

21,3

16,1

20,3

15,3

19,4

11,8

12,2

11,4

Temp . Januar/

Juli offe· rcnz

9,7

8,8

8,2

I

24,8

24,2

4,2

11,2

9,0

305

15,7

21,8

10,8

11,4

23,3

9,7

Santiago 520 300 (33°27', 70° 42') Talca 97 750 (35° 26', 71° 10') Linares 157 1076 (35° 51' Los Angeles 100 1311

13,9

19,9

8,0

11,9

22,1

7,1

14,5

21,6

8,5

13,1

22,0

7,6

13,9

20,5

8,0

12,5

20,6

8,0

13,5

19,3

8,5

10,8

19,9

8,0

(3~28',

........

Jahresmiuel des des Tcmp. Temp Ma~ . Min .

30,6

1

77 21')

Wüste

lqulque (20° 12' 70°ld

9

2

18,3

21,3

15,6

5,8

21,5

14,1

Straud1formation m. Frühlingshygrophyten

La Serena (29° 54' 71° 15')

35

114

14,4

17,2

11,9

5,3

18,6

10,5

Hartlaubgebiet (Nordrand)

Zapallar (32° 32', 71° 33')

20

384

14,2

17,5

11,4

6,1

18,1

11,0

Sommergrüner Laubwald <Nordrand)

Concepcion (3S0 50', 73° 3')

10 1320

13,5

18,5

9,6

8,9

19,7

8,1

48

~~ t-" ~·ä

-4>

4>

~

Sommergrüner Laubwald Küste (Grenzsaum zum Hartlaubgebiet) Längssenke

Anden Küste (u. Obergang z. Regenwald)

Concepcion (3SO 50', 73° 3') Temuco (38° 45', 72° 38') Lonquimay (38° 26') Valdivia (39° 48')

.

~ -.

Temp. Mittel

Temp. Mittel

"'2:!

.

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.;:: E

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~

lt:

~b

c 1'$

-.

~

-.

6

c

~

~

10

1320

13,5

18,5

9,6

8,9

19,7

8,1

114

1359

11,8

16,6

7,6

9,0

18,3

6,8

900

1855

8,5

15,0

1,8

13,2

16,3

0,8

5

2511

11,8

16,7

7,8

8,9

16,7

7,4

19061 11,0

15,1 I 7.6

7.5

15.0 I 7,5

Valdivian. Regenwald

Puerto Montt (41° 28')

5

Nordpatagon. Regenwald

Metinka (43° 54') Pto Aysen (45" 28')

5

3173

9,9

13,2

7,5

5,7

13,3

6,9

10

2865

8,9

13,1

4,8

8,3

12,4

5,7

San Pedro (47° 43') Evan§elistas (52 41')

22

4319

8,2

11,1

5,7

5,4

10,8

5,7

55

2754

6,2

8,4

4,1

4,3

8,1

4,1

Punta Arena (53° 10')

20

431,4

6,6

10,9

2,2

8,7

9,9

3,3

Subantarkt. Regenwald

I

Statione n an der Küste:

"': 2:!.e-s

Subantarkt. sommerner Laubw d

1

1

1

gischen Station Minineo den Versuch unternommen hat, den Jahresgang des Klimas nach seinen ökologisch wirksamen Eigenschaften zu untersuchen (vgl. den Beitrag von Schwabe in diesem Bande). Unsere Kenntnis der Klimadaten ist für die einzelnen Teile des Landes sehr verschieden. Mit Ausnahme verhältnismäßig kleiner Gebiete ist das Beobachtungsnetz noch weitmaschig. Die Zahl der Stationen mit längeren Beobachtungsreihen ist gering. Die meisten der bisher veröffentlichten Karten einzelner Klimafaktoren beruhen daher in großen Teilen auf extrapolierten Werten und auf oft auch zweüelhaften Annahmen, nach denen die .,Isolinien" dem Relief angepaßt oder nach den Vegetationsverhältnis49

sen ergänzt worden sind. Erfreulicherweise ist wenigstens die Niederschlagsverteilung in den mittleren und nördlichen Teilen des Landes nach der kritischen Verarbeitung des gesamten bisher verfügbaren Beobachtungsmaterials d4rch Aimeyda verhältnismäßig gut bekannt. Die Temperaturen sind in großen Zügen nach den Monatsmittelwerten zu übersehen. Die Zahl der Stationen, für die der Tagesgang genau bekannt ist, ist jedoch noch viel zu gering, um für die Fragen des Zusammenhangs der Vegetationsgrenzen mit dem Wärmegang sichere Schlüsse zu ermöglichen. Insbesondere fehlen auch Daten, die eine ausreichende Vorstellung über die Verbreitung der verschiedenen Grade der Frostintensität, der Frostwechselhäufigkeit, der Tiefe des Bodenfrostes usw. geben. Ähnliches gilt für die Schneeverhältnisse und die Luftfeuchtigkeit. Auch der Grad der Bewölkung und vor allem die Verbreitung, die Häufigkeit und die jahreszeitliche Verteilung der Nebel sind vielfach gerade dort, wo ihre Kenntnis für das Verständnis der Vegetationsverhältnisse besonders wichtig wäre, unzureichend bekannt. Aus der Klimastatistik können daher nur mit Vorsicht Schlüsse auf die Beziehungen der Vegetationsgrenzen zu den klimatischen Faktoren gezogen werden. In vielen Fällen kann man jedoch in der Vegetation selbst Anhaltspunkte für den ökologischen Charakter der Vegetationsgrenzen finden. Der Vergleich der Wuchsformen zu beiden Seiten der Grenze und besonders auch die genaue Beobachtung der örtlichen räumlichen Anordnung der Pflanzengesellschaften mit unterschiedlichen ökologischen Ansprüchen, ergeben oft einwandfreie Kriterien dafür, ob die Grenze etwa durch Zu- bzw. Abnahme der Feuchtigkeit oder durch Temperaturfaktoren bedingt ist. So kann man beispielsweise aus der Tatsache, ob die obere Waldgrenze im Gebirge auf der Sonnenseite oder auf den Schattenhängen höher hinaufreicht, erschließen, ob die nicht mehr für den Baumwuchs ausreichende Wärme oder die Trockenheit für die Höhengrenze des Waldes maßgebend ist.

temperatur im allgemeinen um höchstens 5o. Am geringsten sind die mittleren Wärmeunterschiede im Sommer. Mit Ausnahme eines schmalen Küstenstreifens und der Höhen über 2000 m ü. M. bleibt in der Nordhälfte Chiles das Mittel des wärmsten Monats im allgemeinen zwischen 19v und 22". Das Januarmittel ist mit 20,3° in Copiap6 (27°21' s. Br., 370m ü. M.) kaum höher als in Santiago (33°27' s. Br., 520 m ü. M.) mit 19,9". Selbst Los Angeles an der Südgrenze des Ha~tlaubgebiet~s hat mit 19,3 ~. ein nur um 1o geringeres Januarmittel als Cop1ap6. Der Mittelwert des warrosten Monats ist in manchen Teilen der zentralchilenischen Längssenke sogar höher als in der nordchilenischen Wüste. Talca (35° 26' s. Br., 97 m ü. M.) hat im wärmsten Monat eine Mitteltemperatur von 21,6°, die Wüstenstationen Iquique (20°12' s. Br., 9 m ü. M.) und Canchones (20 °30' s. Br., 1300 m ü. M.) haben dagegen nur 21,3 " (wie Lissabon!) Es darf dabei jedoch nicht übersehen werden, daß die Dauer der heißen Jahreszeit verschieden ist. Aus dieser Tatsache, die in der beigefügten Tabelle über die Anzahl der Monate mit Mittelwerten über den Schwellenwerten von 16" und 18° zum Ausdruck kommt, ergeben sich doch wesentlich größere Wärmeunterschiede zwischen dem Norden und der Mitte des Landes als die Mittelwerte des wärmsten Monats zunächst vermuten lassen.

Gesamtzahl der Monate mit Temperaturen über oder unter bestimmten Schwellenwerten

>1so I ) 16° Wüste, Zw:lstrauch- und 4-6 Domeostrau sukkui-Geb. La Serena Hartlaubgebiet 2-4

Sommergrüner Laubwald 0-1 Valdivianischer Regenwald Nordpatagon-Regenwald Subantarktischer Regenwald Subantarktischer Laubabwerfender Wald

) 12°

(lQO

( go

<60 <40

6--10 8-12 9-12 4 4-5

2. Die Temperaturverhältnisse. Die in den Tabellen zusammengestellten Klimadaten einer kleinen Auswahl von Stationen geben einen allgemeinen Überblick über die Temperaturverhältnisse des Landes. In der Tabelle für die subtropische Nordhälfte sind die Stationen des Innern und der Küste getrennt aufgeführt, um die Übersicht zu erleichtern. Im Nordteil des Landes sind die Temperaturen ebenso sehr von der Küstennähe wie von der Breitenlage abhängig. Denn die durch den Humboldtstrom bedingte, nach Norden zunehmende negative Temperaturanomalie hebt in Meeresnähe die Unterschiede der Breitenlage fast auf. Während die mittlere Jahrestemperatur in Valdivia ungefähr dem Mittelwert der geographischen Breite entspricht, bleibt sie in Iquique um 5" unter dem Mittelwert des betreffenden Breitengrades. Im gesamten subtropischen Bereich des Landes, also über 20 Breitengrade von der Nordgrenze Chiles bis zur Südgrenze des Hartlaubgebietes, differiert- von den Hochgebirgslagen abgesehen- die mittlere Jahres-

) 14°

2-

s

6

11

~7

7-8

2-3

4-5 &-7

2-5

3

5 3

1~

5 1-3 5-7 4-5 0--3 8-12 6-9 3-6 9

7

5

3

An der Küste sind die Sommertemperaturen unter dem Einfluß des Meeres niedriger. Das Januarmittel beträgt in La Serena (29.54' s. Br., 35 m ü. M.) nur 17,2•. In allen Breiten des nördlichen und mittleren Chile sind die Küsten im Sommer kühler und im Winter wärmer als das Innere des Landes. Die auf das Meeresniveau reduzierten Januarisothermen laufen fast parallel zur Küste. Das bedeutet, daß, sofern nicht ?ie Höhenlage au~­ gleichend wirkt, die wirklichen Sommertemperaturen mnerhal?. der glelchen Breite oft stärker verschieden sind als von Norden nach Suden. Zum

50

51

Beispiel ist das Januarmi ttel in Jahuel (32"41' s. Br., 1180 m ü. M.) trotzder Höhenlag e des Ortes noch um 4,3· höher als in Zapallar (32"32' s. Br., 20m ü. M.). Dagegen ist das Januarmi ttel im äußersten Norden in Iquique und Canchone s nur um 2" höher als in Los Angeles (37"28' s. Br., 160m. ü. M.). Bei den Wintertem peraturen weist die Nordhälft e des Landes größere Unterschiede in nord-südl icher Richtung auf mit einer Differenz von rund 8• zwischen den Julimittel werten im äußersten Norden und am Südrand des Hartlaubg ebietes. Dagegen sind die Unterschi ede zwischen den Küstenstationen und dem Innern im Winter wesentlich geringer als im Sommer. Das Temperat urgefälle von der Küste ins Innere ist im Winter im Kleinen Norden am geringsten , im Sommer dagegen gerade in diesem Teil am größten. Während die Betrachtu ng der Nordhälft e des Landes zu dem Schluß führt, daß dort den Temperat uren für die Grenzen der von Norden nach Süden aufeinand erfolgend en Vegetatio nsgebiete sicherlich nicht die ausschlaggeb ende und wohl auch kaum eine sehr große Bedeutun g zukommt, kann das gleiche für den Südteil des Landes nicht gesagt werden. Schon bei der Grenze des Hartlaubg ebietes gegen das Gebiet des temperier ten Sommerw aldes dürften die Temperat urverhältn isse von Einfluß sein und zwar einmal, indem die geringere Wärme des Winters im Gebiet des Sommerwalde s (1-3 Monate mit Mitteltem peraturen unter 8•) dort während dieser Jahreszeit die Vegetatio nstätigkei t hemmt und zum anderen weil damit dort auch Fröste mehr oder weniger regelmäßi g eine für die Pflanzen wirksame Intensität erreichen. Dagegen sind im südlich anschließe nden Regenwal dgebiet die Temperaturen durch den hier stärkeren Einfluß des Meeres ausgeglich ener und es gibt dort in den tieferen Lagen weder Frost noch Schnee. Vor allem auch die Tagesamp lituden der Temperat ur werden in dem hochozean ischen Klima nach Süden außerorde ntlich klein. Die Grenze des temperier ten Sommerwalde s gegen den Regenwal d dürfte in erster Linie durch die am Nordr~d des Gol~e~ v~n Reloncavi zunehmen de Ozeanität des Klimas bedingt sem. Im valdiv1aru schen Regenwal d sind sowohl die Jahres- als auch die Tagesamp lituden der Temperat ur geringer als im Gebiet des' Sommerw ald~s, und Frosttemp eraturen fehlen. Die Grenzen, welche die drei Teilgeb~e~e de~ Regenwal des voneinand er unterschei den, müssen jedoch in erster Ltrue mlt der Tatsache der allgemein en Temperat urabnahm e nach Süden in Zusamme nhang gebracht werden. Im nördlichst en Teil im Gebiet des valdiviani schen Regenwal des, ist der Sommer noch warm. Monate haben Mittelwer te über 14 •. Zugleich sind die übrigen Jahreszeit en nicht so kühl daß sie die Vegetatio nstätigkei t unterbrec hen würden. Kein Monat hat e~ Temperat urmittel unter 6". Nach Süden nimmt die Sommerw ärme ab. Das Gebiet des nordpatag onischen Regenwal des hat nur noch drei Monate mit Temperat urmitteln über 12"· Im südlichste n Teil, dem Gebietdes subantark tischen Regenwal des, wird dieser Wert in keinem Monat mehr erreicht. Da jedoch die Temperat uren nach Süden zu immer ausgeglich ener werden nimmt die winterlich e Kälte nur in viel geringerem Maße zu, als die som~ merliche Wärme abnimmt. Das Gebiet des nordpatag onischen Regenwal des hat nur bis zu 3 Monate, der subantark tische Regenwal d 3-6 Monate mit

3

52

einem Temperat urmittel unter 6". In beiden Gebieten bleibt jedoch der Mittelwer t in keinem Monat unter 4 o. Im Gebiet der subantark tischen sommergrüne n Wälder, im Lee der Anden, sind die Temperat uren erheblich kontinenta ler. Es gibt dort 3 Monate mit Mittelwer ten unter 4 o . Die Temperaturam plituden sind größer, und dort werden auch Frost und Schnee für die Vegetatio n wirksam. Für die Strahlung sbilanz und damit für den Wärmegan g in den Standortsklima tenist die Bewölkun g von sehr großer Bedeutung . Das Wüstengebiet bleibt, von einem schmalen Küstenstr ich abgesehen , während des ganzen Jahres fast immer wolkenlos . Das mittlere Chile ist in nach Süden zunehmen dem Maße im Winter stärker bewölkt. Im Sommer ist dagegen auch hier die Bewölkun g meist sehr gering. Jedoch verminder n im Gegensatz zur Wüste im Sommer Dunst und Staub die Einstrahlu ng. Der Süden des Landes hat dagegen in allen Jahreszeit en eine starke Bewölkun g. Diese Unterschi ede verstärke n die durch die Breitenlag e bedingte Verschied enheit der Einstrahlu ng. Im Norden bewirkt die direkte Einstrahlu ng hohe Tagesamp lituden und sehr extreme Temperat urwerte des bodennah en Klimas. Die Tagesamp lituden sind im Sommer am größten. Für den mittleren Teil des Landes haben jedoch die täglichen Temperat uruntersch iede des Winters eine noch größere Bedeutung . Denn schon im Hartlaubg ebiet und mehr noch im Gebiet der sommergr ünen Wälder nähern sich, bei niedriger mittlerer Wärme, die Minima der Nullgrenz e oder unterschre iten diese. Tiefsttem peraturen werden insbesond ere im mittleren Teil des Landes auch schon in den unteren Lagen für den Vegetatio nscharakt er wirksam. Fröste kommen in Chile unter allen Breiten vor, jedoch in den meisten Teilen des Landes sind sie auf die Hochlagen der Anden beschränk t. Das gilt insbesond ere auch für die Luvseite der Anden im Großen Süden. Leider ist über den Verlauf der Frostgren ze in Chile im Einzelnen wenig bekannt. Außerhalb der Anden treten Fröste in den Gebieten mit relativ kontinentalem Temperat urgang auf, und zwar einmal in den hohen Lagen im Innern des Wüstengü rtels und dann vor allem in der Längssenk e. Diese hat im Hartlaubg ebiet mäßige, im Gebiet des Sommerw aldes dagegen auch stärkere Fröste. Die Längssenk e hat, teilweise bedingt durch die abends aus den Anden einfließen de Kaltluft, verhältnis mäßig große Wärmeun terschiede zwischen Tag und Nacht. Das Mittel der Tagesamp litude des wärmsten Monats beträgt im zentralchi lenischen Teil der Längssenk e 18 bis 20u. Santiago mit einem Jahresmit tel der Tagesamp litude von 15° hat durchschnittlich 11 Frosttage im Jahr, jedoch mit Minima, die normalerw eise nur wenig unter 0° liegen. Für Curico werden im Jahresmit tel 20 Frosttage angegeben . Unmittelb ar am Boden sind die Tagesamp lituden wesentlich größer. Bei Minineo erreichen sie nach den Messunge n von Schwabe maximal bis zu 40" . Nächtlich e Bodenfrös te, die zwar nur wenig tief gehen, sind daher häufiger, als man nach den Werten der Lufttemp eraturen erwarten würde. Das Gebiet des Sommerw aldes hat in der Längssenk e stärkere Fröste mit absoluten Minima bis unter -10°. Für Temuco werden 29 Frosttage angegeben . An der Küste kommen dagegen nur schwache Fröste vor, in Concepcio n bis -3°. In Valdivia sinkt die Temperat ur kaum unter o•. Schnee ist im Hartlaubg ebiet in Höhenlag en unter 800 m eine

5S

große Seltenheit. Im Sommerwaldgebiet ist die Zahl der Schneetage etwas größer. Jedoch bleibt auch hier in den tieferen Lagen unter200m Schnee nur äußerst selten liegen. Im ozeanisch gemäßigten Klima des Regenwaldgebietes sind die tieferen Lagen vollkommen schneefrei. 3. Die Niederschlagsverhältnisse. Um auf eine einfache Weise zu zeigen, ob und in welchen Fällen damit zu rechnen ist, daß Vegetationsgrenzen in ihrem Verlauf durch die Niederschlagsmenge maßgeblich bestimmt werden, geben wir hier zunächst eine Übersicht über die in den verschiedenen Vegetationsgebieten vorkommenden mittleren jährlichen Niederschlagsmengen (in mm). Wüste Z wergstraudlfonnation Straudlfonnation mit Frühlingshygrophyten Domstraudl-Sukkulenten-Fonnation Hartlaubgehölze Temp. Sommerwald Valdivianisdler Regenwald Nordpatagonisdler Regenwald Subantarktisdler Regenwald Subantarktlsdler Sommerwald Ostpatagonisdle Steppe

( 0) ( 25)

2- 50 50- 300

(50)

80- 250

(100)

150- 500 350-1500 1000-3000 2000-5000 2000-5000 1500-5000 300-1500 250- 400

(300) (800)

(250) (200)

( ) 50?) (500) (300)

El

10·50mm

(700?) (2000) (4000) ( ) 5000) ( ) 5000) () 5000) (500?)

Die nicht eingeklammerten Werte geben die untere und obere Grenze der Jahresmenge des Niederschlags an, die für den größten Teil oder fast das ganze Vegetationsgebiet zutreffen. Die Zahlen in den Klammern sind örtliche oder nur an den Gebietsgrenzen vorkommende Extreme und zum Teil zweifelhafte Werte. Die Angaben begründen sich auf dem Vergleich der Karte der Vegetationsgebiete mit der von Almeyda entworfenen Karte der jährlichen Niederschlagstnengen. Die Vegetationsgebiete der Hochgebirgsformation sind in der Tabelle ausgelassen, da für sie die Angaben über die Niederschlagsmengen zu spärlich und zum großen Teil zu unsicher sind. Die Tabelle zeigt deutlich, daß nur bei wenigen Vegetationsgrenzen an eine unmittelbare Beziehung zu der Jahresmenge der Niederschläge gedacht werden könnte. Es sind dieses die folgenden: 1. Die Grenze der Wüste gegen die Zwergstrauchformation mit einer jährlichen Niederschlagsmenge im Grenzsaum von ± 50 mm, 2. die Grenze der Dornstrauch-Sukkulenten-Formation gegen das Hartlaubgebiet mit Niederschlagswerten von 300 bis 500 mm, 3. die Grenze des Subantarktischen Regenwaldes gegen den Subantarktischen Sommerwald mit ± 1500 mm, 4. die Grenze des subantarktisch en Sommerwaldes gegen die ostpatagonische Steppe mit Niederschlagsmengen von 250-400 mm. 54

D

<10mm

r2ZI

50-200mm

~

200-SOOmm

~

500·1000mm

~

1000-JOOOmm

~

3000·5000mm

I' -I

lSOOOmm

Abb. 4: Die mittleren jährüchen Niederschlagsmengen in Chile (nache A 1m e y da, vereinfacht). Die Darstellung für Patagonien ist schematisch, da genaue Unterlagen fehlen.

Innerhalb des gesamten bewaldeten Teiles von Chile kann demnach nur in dem einen Fall der Grenze des patagonischen Regenwaldes gegen den sommergrünen Laubwald von Magallanes die Menge des Jahresniederschlags als für die Vegetationsgrenze ausschlaggebend in Be tracht gezogen werden. Wie die obige Tabelle zeigt, kommen, mit Ausnahme des subantarktischen Sommerwaldes, in allen Waldgebieten Jahresniederschlagsmengen von ± 2000 mm vor, wenn auch beim Hartlaubgebiet dieser Wert an der oberen Grenze, beim temperierten Sommerwald etwa in der Mitte und beim Regenwald an der unteren Grenze der vorkommenden Niederschlagsmengen liegt. Beziehungen zwischen den Niederschlägen und den Grenzen der Vegetationsgebiete werden deutlicher, wenn wir die jahreszeitliche Verteilung der Niederschläge berücksichtigen. Diese kann in großen Zügen überblickt werden, indem wir die Anzahl der Monate vergleichen, in denen die Niederschlagsmenge bestimmte Werte nicht erreicht oder überschreitet. Die folgende Tabelle gibt dazu Unterlagen für die wichtigsten Vegetationsgebiete:

Wüste Zwergstraumformation La Serena Oomstraum-SukkulentenFormation Hartlaubgehölze Sommerwald Valdivianismer Regenwald

(10

<25

11-12 8-10 8 6-8

12 11 11 9-11

12 12 12 9-12

1-8

3-8 2

o-

6

( 50 ) 200 mm

()...-S

3--4 4

Demnach hat das Wüstengebiet im langjährigen Mittel höchstens in einem Monat mehr als 10 mm und in keinem Monat mehr als 25 mm Niederschlag. Das Zwergstrauchgebiet hat in 2 bis 4 Monaten mehr als 10 mm in nur einem Monat mehr als 25 mm und in keinem Monat mehr als 50 mm Niederschlag. Das Gebiet der Xerophytischen Strauchformationen hat in 4 bis 6 Monaten mehr als 10 mm, in bis zu 3 Monaten mehr als 50 mm und in keinem Monat mehr als 100 mm Niederschlag. Das Hartlaubgebiet hat noch bis zu 6 Monate mit weniger als 10 mm und mindestens 4 Monate mit weniger als 25 mm, jedoch andererseits bis zu 3 Monate mit mehr als 200 mm Niederschlag. Das Gebiet mit temperiertem Sommerwald hat in keinem Monat weniger als 25 mm, jedoch in 3 bis 4 Monaten mehr als 200 mm Niederschlag. Das Regenwaldgebiet hat in keinem Monat weniger als 50 mm und in mindestens 4 Monaten mehr als 200 mm Niederschlag. Das Gebiet des subantarktischen Sommerwaldes hat (nach den Werten der Station Punta Arenas) mit Ausnahme eines Monats, der weniger erhält, in allen Monaten zwischen 25 und 50 mm Niederschlag. Schon diese kurze Übersicht läßt für den Norden des Landes Beziehungen zwischen den Vegetationsgrenzen und der Dauer der niederschlagsarmen Jahreszeit erkennen. Der für die Vegetation wirksame Grad der

56

Trockenheit hängt jedoch auch von der Temperatur ab. Der Feuchtigkeitsroangel wird daher klarer in einem Trockenheitsindex der einzelnen M?nate ausgedrückt, in dem die Niederschlagsmenge zu der _T~mperatur m Beziehung gesetzt wird. Als ein einfaches Maß des jahreszeitlichen Feuchtigkeitsmangels hat Lauer die Zahl der "ariden Monate" vorgeschlagen und für Südamerika in einer Karte der "Isohygromenen", der Linien der gleichen Zahl feuchter Monate, dargestellt. Als Kriteriu:n, _ob ein Monat als feuchter oder arider Monat zu zählen ist, dient dabei die Formel des Ariditätsindexes von Demartonne ~~~- . Dabei ist n das Monatsmittel des Niederschlags und t die Mitteltemperatur dieses Monats. Monate, für die dieser Index kleiner als 20 bleibt, werden als aride, die übrigen als huroide Monate gezählt. Wenden wir diese Betrachtungsweise auf die chilenischen Vegetationsgebiete an, so können wir für ~en Norden des Landes ~ei fast allen Vegetationsgebieten eine klare Beziehung zu der Zahl der ar:den Mo~ate feststellen. Das Wüstengebiet hat 12, das Zwergstrauchgebiet 11 biS 12,_ das Gebiet der xerophytischen Strauchsteppen 9 bis 11, d~s Hartlaubgebiet 3 bis 9, das Gebiet des temperierten Sommerwaldes 0 b1s 3 und das Regenwaldgebiet keine ariden Monate. Es wird damit die für die meisten Vegetationsgrenzen des Nordens schon festgestellte Beziehung zu Feuchtigkeitsunterschieden auf eine sehr einfache Formel gebracht, wenn auch die Einsicht in die kausalen Zusammenhänge damit nicht grundsätzlich vertieft wird.. D~ der ~ussagewert der "Zahl der ariden Monate" für unsere vegetat10ns~kolog15che Fra~e­ stellung durchaus begrenzt ist, läßt sich besonders deutlich an dem Geb1et von La Serena zeigen. Dieses hat nach der Berechnungsart von.. Lauer 10 bis 11 aride Monate. Es besitzt jedoch in den K~agen des ~ohe~ges von Fray Jorge immerfeuchte Wälder. Der w1rkhc~e Feu~~tlg~eltsgra_d des für den pflanzenwuchs wirksamen Klimas, das hier tatsac~ch _11 biS 12 humide Monate hat, kann jedoch in der Ariditätsform~l, m die nur Werte der Niederschläge und der Temperatur eingehe~, ~cht zum Ausdruck kommen. Denn die Nebel und ihre Wirkungen,~~ ~1er aussch~ag­ gebend sind, werden in dem Niederschlagswert der Anditätsformel mcht erfaßt. 4. Die Nebel an den nordchilenischen Küsten. In scharf begrenzten Teilen eines schmalen Küstenstreifens des nör~­ lichen Chile mildern mehr oder weniger regelmäßig auftretende Nebel d1e durch die Niederschlagsarmut bedingte Trockenheit und ermöglichen eine im Verhältnis zu dem Landesinnern reichere Vegetation. Im mittleren Teil der Wüste finden wir über einem vegetationsfreien unteren Küstenstreifen, von einer gewissen Höhe an aufwärts, an den Hän~en -~treckenweise die Lamaformation und darüber an einzelnen Stellen die früher schon erwähnten Bestände aus hohen Sukkulenten (Bild 2). Am südwestlichen Rande der Wüste und im Bereich des Vegetationsgebietes der Zwergstrauchformation steigert sich der Reichtum des Pflanzenwuchses beson-

57

ders im Frühjah r und zieht sich nach Süden zu immer mehr auch bis an den Strand des Meeres hinunter . Für das Gebiet von La Serena wurde die besonder e Üppigke it der Vegetati on ausführl ich geschilde rt. In unmittel barer Küstenn ähe nimmt sie nach der Höhe zu und erreicht ihr Optimum in den Nebelwä ldern auf den Kämmen von Fray Jorge und Talinay. Auch weiter südlich üben noch Nebel eine belebend e Wirkung auf die Vegetation aus und bedingen in dem Gebiet nördlich von Valparai so die ebenfalls schon früher beschrie benen Nebelwä lder des Hartlaub gebietes (Bild 18). Im räumlich en Gesamtb ild bewirken also die Küstenn ebel in großen Zügen jeweils ein Vorsprin gen der südliche ren Formatio nen nach dem Norden, sei es in geschlossenem Zusamm enhang wie bei den Nordgre nzen des Hartlaub gürtels und der Zwergst rauchfor mation oder in inselhaft en Vorposten wie bei dem Wald von Fray Jorge und bei der Sukkule ntenform ation nördlich von Antofaga sta. Mit den Meeresn ebeln über der Humbold tströmun g haben die Nebel an der nordchil enischen Küste meistens keine unmittel bare Verbindu ng. Die fast stets vorhand ene zusamme nhängen de Nebelba nk über der See beginnt in der Regel erst in einem größeren Abstand von der Küste. Bis zum Abend hat sie sich meist so hoch vom Meeressp iegel abgehobe n, daß darunter die Sonnens cheibe kurz vor ihrem Untergan g vom Lande aus noch einmal sichtbar wird. Die für die Vegetati on wirksam en, den Küstenh öhen aufliegen den Nebel bilden sich dagegen vorwiege nd an Tempera turinvers ionen im Zusammenhang mit dem, durch untersch iedliche Erwärm ung bedingte n, täglichen oder jahresze itlichen Übersch ichten von Land- und Seeluft. Die Lage dieser Nebel, ihre Häufigke it, die Dauer ihres Auftrete nsund die Zeiten ihrer Bildung sind an den einzelne n Küstena bschnitte n untersch iedlich, jedoch für jeden Teil der Küste meist in ganz bestimm ter Form charakte ristisch. Maßgebl ich für den Ort und die Zeit der Nebelbil dungen ist, neben den großklim atischen Vorgäng en, ein sehr stabiler Faktor, nämlich die Oberfläc hengesta lt der Küste und ihres Hinterlan des. Denn für die Bildung der meisten dieser Nebel dürfte die Abkühlu ng der unteren Luftschichte n über dem Lande ausschla ggebend seih und damit die Formen der Bodenob erfläche, welche die Ausbreit ung der kalten Luftmas sen, deren Bewegun g und damit schließli ch das Ausmaß der Überschi chtung der Luftmas sen im Küstenb ereich und die Lage der Tempera turinvers ion bestimmen . Auch für die anderen Formen der Nebelbil dung wie die örtlichen Gipfel- oder Kammne bel sind die Oberfläc henform en in gleichem Maße wesentlich.

Abb. 5: Vegetationsprofü an der Küste nördlich von Tocopilla bei 22° s. Br. mit der Verbreitung des Nebels am 1. 9. 1952 10 Uhr. 58

Abb. 6: Vegetationsprofil der Halbinsel Mejillones (23°30') mit der Verbreitung des Nebels aro 4. 9.1952 17 Uhr.

Für den Großen Norden werden in den beigefüg ten Profilski zzen einige Beobach tungen des Verfasse rs aus dem Frühjah r 1952 über die Lage der Nebel an der Küste in 22° und 23 1/ 2o s. Br. wiederge geben. Im übrigen soll auf die Nebel des Großen Nordens an dieser Stelle nicht näher eingegangen werden. . . Etwas ausführl icher sollen dagegen hier die Nebel des VegetatiOnsgebietes von La Serena und speziell der Höhen von Fray Jorge und Talinay betrachtet werden. Obwohl seit 70 Jahren viele Forscher sich mit dem W~ld von Fray Jorge beschäft igt haben, wissen wir ~ber die Nebel, die ihn bedmgen, noch wenig Genaues . Die bisher in der ~~teratur. aus~esp~oche_nen Hypothesen über die Entstehu ng dieser Nebel konnen ~er rucht rm Ernzeine n erörtert werden. Als sicher wird man annehme n dürfen, daß es dort mehrere verschie dene Formen der Nebelbil dung gibt, einmal eine rein lokale, auf den Kamm des Höhenzu ges beschrän kte Kondens ation, zum ander:.n weiträum ig nach Norden und Süden ausgedeh nte Hoc~nebeldecken.. Für diese letzteren bildet der Kamm von Fray Jorge, d~ SI~ bevorzug t ~Is zu seiner Höhe reichen, oft die landwär tige Grenze. Nordhch davon reichen sie weiter landeinw ärts und treten in dem niedrige ren Gelände der Umgebung von La Serena als eine Wolkend ecke in _Ersc~einung .. t!her das Häufigke itsverhäl tnis der beiden Nebelart en und ihre Jahresze ltliehe Verteilung ist leider nur wenig Sicheres beka~t. A~ch der noch zu besprechenden Nebeltab elle für 1947 ist darüber mcht viel zu entnehm en. Die Kammne bel sind mehr oder weniger auf die waldbed eckten Teile der Höhen beschrän kt. Werderm ann hat daher die Vermutu ng ausgespr ochen, daß der Wald selbst mit dem kühlen Lokalkli ma seiner Best~de die K~n­ densatio n auslöst. Schwabe hat darauf hingewie sen, daß unmittel bar sudlieh des Höhenzu ges von Fray Jorge der Rio Limari mündet und w~rme~ Süßwass er auf die See schichtet . Er knüpft daran die Hypothe se, ~Ie bei den vorherrs chenden Südwest winden au! die Höhe von Fray Jorge h~au~­ wehende Luft habe vorher über dem warmen Mündungsw~sser _des ~o LImari ihre absolute Feuchtig keit erhöhen können, so daß hier d1e Steigung bis zu der Höhe des Kammes für eine Kondens ation ausreich en würde. Mu.noz und Pisano haben in ihrer Arbeit über die Vegetati on von Fray Jorge und Talinay eine statistisc he Tabelle über Nebelbe obachtun gen am Kamm von Fray Jorge ohne Kommen tar veröffen tlicht. In 10 Monaten , _von März bis Dezembe r 1947, wurde täglich um 8, um ~2 und um 1~ Uh~.n~hert, ob am Kamm Nebel zu sehen war oder nicht. D1e Tabelle gibt fur Jeden Monat die Anzahl der Tage, an denen die verschie denen mögliche n Kom59

binationen von positiven und negativen Beobachtun gen zu den 3 Terminen v.orgekommen sind. Diese Tabelle sinnvoll auszuwerten , ist eine nicht ganz e':llfac~e .Denksportaufg~?e· Hier werden mit allem Vorbehalt die Ergebn~sse e1ruger daran gekn';lpften Überlegung en mitgeteilt. Bei dem Versuch emer Deutung werden e1gene Beobachtun gen und einige ältere Angaben der Literatur mit verwertet. In der hier.folge.nden Übersicht s.ind vier Zahlenreihe n zusammenge stellt, von denen die be1den ersten urumttelbar der Originaltabe lle entnommen werden konnten, nämlich: 1. Die Zahl der Tage, an denen der Kamm z u a 11 e n drei B e 0 b a c ht u n g s t e r m i n e n n e b e 1 f r e i war. 2. Die Zahl der Tage, an denen z u a 11 e n d r e i B e o b a c h t u n g st er m in e n N e b e 1 beobachtet wurde. 3. Die Zahl der Tage, an denen Ne b e 1 nur zu einem oder zwei d.e r Be ob achtun g s t er m in e festgestellt wurde. Das sind also d1e Tage, an denen sich der Nebel entweder neu bildete oder auflöste oder an denen beides vorkam. 4. Die Zahl der Tage, an denen sich N e b e 1 a m N a c h m i t t a g (nach dem 12-Uhr-Term in) o d e r in d e r N a c h t (vor dem 8-Uhr-Term in) neu bildete. Anzahl der Tage (siehe oben) ZU

1.

zu 2.

März

6

6

April

3

8

zu 3. zu 4.

Mai

7

5

Juni Juli August September Oktober November Dezember

3

8

5

14 5 4 5 9

19 19 19 19 12 19 22 20 10

1

28

7

4 6 11 2

15 17 19 19 11

19 22 18

10 28

Die Summe der beiden Zahlen aus der zweiten und dritten Reihe ergibt die Gesamtzahl der Tage, an denen zu irgendeinem Termin Nebel zu beobachten war. Danach kommen Nebel offenbar zu allen Jahreszeiten sehr häufig vo~. Wenn auch für die Monate Januar und Februar die Angaben fehlen, so 1st doch kaum anzunehmen , daß diese auch nur annähernd nebelfrei wären..Dagegen spricht schon, daß gerade der Sommermo nat Dezember die werugsten ne?elfreien Tage hat. Von dem Monat November, der die meisten nebelfreien Tage aufweist, abgesehen, haben alle Monate des Beobachtu~gszei~raums an mindestens 24 Tagen Nebel zu irgendeinem der drei T~rmme. p1e Zahlen der. Tage ~it Nebel zu allen Beobachtun gsterminen ze~gen großere Unterschied e. Mit 14 Tagen mit "Dauernebe l" steht der 60

Wintermona t Juli weit voraus. Der November hat 9, August und April haben je 8 Tage, an denen Nebel zu allen drei Terminen registriert wurden. Unter den übrigen Monaten fällt der Dezember mit nur einem Tag "Dauernebel" besonders heraus. Möglicherw eise würde für Januar und Februar ähnliches gelten. Von besonderem Interesse sind die Tageszeiten , zu denen die Nebel sich bilden oder auflösen. Am Vormittag zwischen 8 und 12 Uhr entstehen Nebel nur äußerst selten, in den meisten Monaten überhaupt nicht. Dagegen ist die Zahl der Tage, an denen sich Nebel am Vormittag auflösen, in allen Monaten -mit Ausnahme von November und Juli, die viel "Dauernebe l" haben- sehr groß. Die Nebel bilden sich vorwiegend abends oder nachts, d. h. nach dem 16-Uhr-Term in. Genauere Aussagen über die Unterschied e der Nebelverhäl tnisse in den verschieden en Jahreszeiten können nur mit Vorsicht gemacht werden. Es darf angenomme n werden, daß die Nebel des Winters und der Übergangsjahreszeiten mehr regionale Nebel in dem oben gekennzeich neten Sinne, die Nebel des Sommers wohl vorwiegend lokale Gipfel- oder Kammnebel sind. Anhaltspun kte für diese Annahme ergeben sich aus den Klimadaten von La Serena und Ovalle. Die meist vorherrsche nden Südwest- und Westwinde bringen die Luft vom Meer in das Hinterland der Bucht von La Serena hinein. Wenn sich jedoch das Land stärker abkühlt, so können infolge der Oberflächen gestaltung der weiteren Umgebung große Massen kalter Luft zur Küste vordringen. In den Übergangsja hreszeiten geschieht das hauptsächlic h in der Nacht, im Winter auch am Tage. Im Winter haben daher in La Serena Nord- und Ostwinde einen relativ hohen Anteil an den beobachtete n Windrichtun gen, wobei anzunehmen ist, daß darüber der Höhenwind vom Meer zum Land weht. Die Hochnebel an der Inversion bedingen in der Klimastatis tik von La Serena die große Zahl der bewölkten Tage. Der bedeckte Himmel und auch Nebelnieder schläge mäßigen hier ganz allgemein die Temperatur en und die Trockenheit . Im Süden steht parallel zur Küste der über 20 km lange rund 500 m hohe Höhenzug von Fray J orgc als eine scharfe Scheide zwischen den Luftmassen des Inneren und der Meeresküste . Die Nebelstatist ik zeigt für die Zeit mit zunehmende r Winterkälte bis zum Juli eine wachsende Zahl von Tagen, an denen sich der Nebel am Kamm tagsüber nicht auflöst. In das Frühjahr hinein bleibt die Zahl der Nebeltage ähnlich wie im Winter. Über den ganzen Tag hält sich der Nebel jedoch nur an wenigen Tagen. Meistens löst er sich tagsüber auf, um sich nachmittags oder abends wieder neu zu bilden. Eigentümlic h sind die Beobachtun gen im November. Es ist schwer zu entscheiden , ob das auf dem in diesem Monat stattfindenden Umschlag zum Sommer oder auf einer Besonderhe it des Beobachtun gsjahres beruht. Mit mehr als einem Drittel der Tage hatte der November 1947 die meisten nebelfreien Tage. Andererseit s hatte ebenfalls ein Drittel der Tage DauernebeL An den übrigen Tagen bildete sich der Nebel am Abend und löste sich im Laufe des Tages auf. Der Verfasser sah den Kamm von Fray Jorge am 16. November 1952 am frühen Vormittag bei Südwestwin d unter eng begrenztem Gipfelnebel (Bild 13) und an den Nachmittag en des 22. und des 23. November 1952 bei Inversionsla ge unter einer weiträumig en Hochnebeld ecke, 61

d~~en Ost~ren~e ~ diesem Abschnitt der Kamm von Fray Jorge bildete, wa~end s1e nordheb und _südlich davon weiter in das Land hineinging. Fur den Hochsommer reichen c;lie Unterlagen nicht aus, um ein befriedigend klares Bild zu geben. Werdermann beschreibt für den Dezember 1925 daß sich Gipfelnebel im Bereich der Kammwälder am Vormittag bildeten: Na.~h der Tabelle von 1947 löste sich im Dezember an 22 Tagen der in der Fruhe vorhandene Nebel bis zum Mittag auf. Nur zwei Tage waren vollständig neb~~~i. Ein Tag hatte Nebel zu allen Beobachtungsterminen. An 25 von den ubngen 28 Tagen wurde Nebel um 8 Uhr, nur an drei Tagen Nebel um 12 Uhr festgestellt. An 15 Tagen bildete sich Nebel vor 16 Uhr an 13 Tagen na~ diesem Termin. Ob es sich, wie nach der Darstellung vo~ Werdermann fur 1925 angenommen werden könnte im Sommer nur um ~okale Gipfelnebel handelt oder auch um weiträurige Inversionsnebel, 1st nach de~ Unterlagen nicht zu ermitteln. Es erscheint nicht unmöglich, daß auch d1e letzteren beteiligt sind. Denn, wie die Temperaturwerte von Ovalle zeigen, erreicht deren Tagesamplitude im Hinterlande der Höhe von Fray Jorge im November und Dezember ihre maximalen Werte so daß wohl auch im Dezember gelegentlich die Luft nachts über dem La~de noch kälter sein kann als an der Küste. Im Ganzen kommt für die großräumige Anordnung der Vegetation nach den Beobachtun~en des Verfassers den weiträumigen Inversionsnebeln die größere Bedeutung zu. Für den optimal feuchten Charakter der Kämme von Talinay und Fray Jorge dürften dagegen die in den Zwischenzeiten

-- ---- - -

Abb. 7: Die Lage der N_~beldecke an der Küste südlich von Fray Jorge am 23. 11.1952 1~.30 Uhr aus 1500_m f!ohe von der Landseite aus gesehen. Blick nach SSW. Die Ober~lach~ des Nebels !1egt IID Vordergrunde rechts über dem Kamm in 500 bis 550 m Höhe, 1m Hintergrunde links am Hang des vorspringenden Höhenzuges in 400 bis 450 m Höhe (Zeichnung nach Flugaufnahmen).

u~d vor allem auch im Sommer auftretenden Gipfelnebel, die vielleicht, Wie Werdermann vermutet hat, durch die Wälder selbst mit ausgelöst werden, ausschlaggebend sein. Die Beziehung der Inversionsnebel zu der räumlichen Ordnung der Vegetation konnte vom Verfasser auf zwei Flügen, die zum Studium der Nebellagen am 22. und 23. November 1952 untemomme~ wurd~n, unmittelbar beobachtet werden. Der Kamm von Fray J orge bestimmt d1e Ostgrenze und zugleich die obere Höhengrenze der Hochnebelschicht. Diese war nicht sehr dick, denn auf der Meeresseite konnte man unter der Nebeldecke fliegen mit klarer Sicht auf die unter der Waldgrenze mit Strauchformationen bestockten Hänge. Die Oberfläche 6.2

der Nebeldecke fiel, wie der Flug am Nachmittag des 23. an ihrer landwärtigen Grenze entlang klar erkennen ließ, zum Meere hin ab. Außerdem war sie ganz flach nach dem Süden zu geneigt, wo in zunehmendem Maße niedrigere Teile des Küstengeländes über der Nebeldecke sichtbar blieben. (Vgl. Abb. 7). Während die Oberfläche des Nebels auf dem Kamm von Fray Jorge in 550 m Höhe lag, berührte sie etwa 100 km weiter südlich die :Hänge in 300 bis 400 m Höhe. Es muß dies eine häufig wiederkehrende, stabile Nebellage sein. Denn sie entspricht genau der räumlichen Anordnung der optimal feuchten Vegetationseinheiten. (Vgl. Abb. 8). Es konnte somit durch direkte Beobachtung festgestellt werden, daß die Wälder von Fray

Abb. 8: Meridionales Höhenprofil der Vegetation an der nordchilenischen Küste mit Angabe der Lage des nördlichsten sommergrünen Laubwaldes an der Campana. Die beiden gestrichelten Linien deuten die mittlere Höhenlage der optinlalen Küstennebel-Vegetation an.

Jorge und die viel weiter südlich gelegene Nebelvegetation des nördlichen Hartlaubgebietes in ihrer räumlichen Anordnung durch dieselbe klimatische Ursache bestimmt sind. Das Fehlen einer entsprechenden Vegetation in dem Zwischengebiet ist verständlich, weil hier das Gelände bis weit in das Innere hinein niedriger bleibt und das Niveau der Hochnebel nicht erreicht. Die Vegetationsverhältnisse legen den Schluß nahe, daß die geschilderte klimatische Situation schon seit langer Zeit räumlich konstant ist. Denn floristisch ist der Nebelwald von Fray Jorge keine Fortsetzung der Hartlaubvegetation, sondern das Relikt einer Waldgesellschaft, die mit dem valdivianischen Regenwald verwandt ist. Eine Senkung der Untergrenze der Hochnebeldecke um 200m würde das zwischen dem Wald von Fray Jorge und den Hartlaubnebelwäldern liegende Küstengelände für einen floristischen Austausch zwischen beiden Waldgebieten gangbar machen. Tatsächlich ist aber die Flora der Hartlaubnebelwälder nicht bis zu dem Wald von Fray Jorge gelangt. Auf der anderen Seite findet sich dagegen in der Tigreschlucht ein Teil der Waldflora von Fray Jorge im Hartlaubwald, ein schwierig zu deutendes Phänomen, auf das im letzten Teil noch eingegangen werden soll. 5. Die Jahreszeiten und der vegetationsökologische Gesamtcharakter der Klimate. Vergleichen wir rückblickend, wie weit sich bisher einzelne Klimafaktoren als für bestimmte Vegetationsgrenzen mehr oder weniger ausschlaggebend gezeigt haben, so können wir darin eine gewisse räumliche Ordnung erkennen. Für die nord-südliche Folge der Hauptvegetationsgebiete 63

von der Wüste bis zum subantarktischen Regenwald, kann ganz allgemein gesagt werden, daß im subtropischen Norden vorwiegend die Abstufungen der Feuchtigkeit, im gemäßigten Süden dagegen mehr die Temperaturverhältnisse für die Grenzen maßgebend sind. Die in großen Zügen westöstlich angeordnete Folge der Vegetationsgebiete in Magallanes wird dagegen wieder vorwiegend durch Feuchtigkeitsunterschiede bestimmt. Schwieriger und nicht ohne weiteres auf ähnlich einfache Formeln zu bringen, sind die Verhältnisse im Süden des mittleren Chile an den Grenzen des Vegetationsgebietes mit sommergrünen Laubwäldern und bei dem Gebiet von La Serena. Das Besondere dieser beiden Gebiete kann vielleicht am ehesten so gekennzeichnet werden: Das Gebiet von La Serena fällt aus der nördlichen Reihe der Vegetationsgebiete auf Grund seines relativ ozeanischen Charakters heraus. Das Vegetationsgebiet mit sommergrünen Laubwäldern ist zwar das nördlichste Glied in der südlichen Reihe der Vegetationsgebiete, bildet aber darin als relativ kontinentales Gebiet einen Sonderfall. Wie mehrfach betont wurde, führt der Versuch, die Vegetationsgrenzen auf einzelne Klimafaktoren zu beziehen, nur in seltenen Fällen dazu, den ökologischen Charakter und den Verlauf der Grenzen befriedigend zu deuten. Besser wird der Eindruck von den Zusammenhängen der Vegetationsgebiete mit dem Klima erfaßt, wenn wir die Gesamtheit der Klimafaktoren, welche die Vegetation fördem oder hemmen im Rahmen der klimaökologischen Jahreszeiten betrachten. Es gibt Gebiete mit einem sehr starken und andere mit einem schwachen Jahresrhythmus des Klimas. Im chilenischen Raum dürfte das Hartlaubgebiet mit dem markanten Wechsel einer feuchten und einer extrem trockenen Jahreshälfte wohl den stärksten ökologischen Klimarhythmus haben. Auch das Gebiet mit sommergrünen Laubwäldern hat infolge seiner relativ großen Winterkälte eine kräftige jährliche Periodizität. Ähnliches gilt für den Jahresgang im Gebiet der subantarktischen Sommerwälder und im Gebiet der ostpatagonischen Steppe. Viel schwächer sind dagegen die jahreszeitlichen Unterschiede in den Gebieten der Regenwälder und auch in dem Gebiet von La Serena, also in den Gebieten mit dem am stärksten ozeanischen Klima. Am geringsten ist, jedenfalls hinsichtlich der Wirkung auf die Vegetation, der jahreszeitliche Wechsel des Klimas in der Wüste infolge der Dominanz der den Pflanzenwuchs verhindernden Trokkenheit während des ganzen Jahres. In "Diagrammen der jahreszeitlichen Gunst oder Ungunst des Klimas" wird versucht, für jedes der auf der Karte ausgeschiedenen Vegetationsgebiete auszudrücken, wie die für die Vegetation günstigen oder ungünstigen Zeiten im Jahreslauf einander folgen. Um die Bilder einfach, übersichtlich und leicht vergleichbar zu machen, wird das Jahr einheitlich nach den üblichen Dreimonatsgruppen in vier Teile geteilt, die als "Winter", "Frühling", "Sommer" und "Herbst" bezeichnet werden. Selbstverständlich kann dieses grobe Schema nicht in allen Fällen der Wirklichkeit voll gerecht werden. Die Schaubilder haben auch noch einen Mangel. Sie sind nicht nach exakten Meßwerten, die gar nicht zur Verfügung stünden, sondern nur nach der allg~einen Kenntnis des Verfassers, sozusagen "aus der 64

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Abb. 9: Kartogramm der in den chilenischen Vegetationsgebieten wirksamen ungünstigen Klimafaktoren mit Diagrammen der jahreszeitlichen Gunst oder .Ungunst des Klimas. In der Flächenzeichnung des Kartogramms bedeuten: wagerechte S1gnaturen = Feucbtigkeitsmangel, schräge Signaturen Wärmemangel, schräge Doppellinien = Frost, Kreise = Wind. Mit der verschiedenen Stärke der Signaturen ist die mehr oder weniger große Bedeutung der einzelnen Faktoren ausgedrückt.

=

Hand", entworfen. Sie geben also eigentlich nur eine subjektive Vorstellung wieder. Trotzdem dürften diese Diagramme einen 'Yer~ haben. Sie vermitteln anschaulich einen Überblick und ersparen damit Vlele Worte.

niger regelmäßig der Schnee eine Zeit lang liegen bleibt. Das Gebiet des valdivianischen Regenwaldes hat keinerlei FeuchtigkeitsmangeL Seine noch recht hohe Sommerwärme ermöglicht eine intensive Vegetationstätigkeit, die in den anderen Jahreszeiten zwar durch kühlere Temperaturen begrenzt, jedoch durch die Winterkälte nicht unterbrochen wird. Denn in den unteren Lagen wird die Vegetation hier im allgemeinen nicht durch Fröste gestört. Im Vergleich zu allen anderen Teilen Chiles hat dieses Gebiet das für den Pflanzenwuchs günstigste Klima mit sommerlichen Verhältnissen, die denen der subtropischen Regenwälder entsprechen und mit nur in geringem Maße hemmenden Bedingungen während der übrigen Jahreszeiten. Nach Süden zu in den beiden ande1·en Teilen des Regenwaldgebietes ist der jahreszeitliche Rhythmus im Prinzip de~ glei.che; nur wird die Sommerwärme allmählich geringer. Der Sommer bleibt die Hauptvegetationszeit und die anderen Jahreszeiten bedingen auch ·h ier keine völlige Unterbrechung der Vegetationstätigkeit. Im Gebiet des nordpatagonischen Regenwaldes ist der Sommer noch mäßig warm. Im subantarktischen Regenwald ist er kühl. Aber auch die anderen Jahreszeit~n sind in .di.esem hochozeanischen Klima nicht wesentlich kälter, und die tageszeltliehen Unterschiede sind hier ganz besonders niedrig. Das Gebiet des sommergrünen subantarktischen Waldes hat dagegen wieder eine stärkere jahreszeitliche Periodizität. Sie ist in erster Linie bedingt durch kontinentalere Temperaturverhältnisse bei zugleich abnehmender Niederschlagsmenge. Die Vegetationstätigkeit ist dort in allen Jahreszeiten durch das Maß der Feuchtigkeit begrenzt und im Winter durch die Kälte unte:broche~. Das Gleiche gilt für das Gebiet der ostpatagonischen Steppe, wo Jedoch die geringeren Niederschläge für den Baumwuchs nicht mehr ausreichen.

Im Einzelnen ist Folgendes dargestellt worden: Die Flächenzeichen der Rechtecke geben an, ob die "Jahreszeiten" für das Pflanzenleben ungünstig, mäßig günstig oder sehr günstig sind, ohne Rücksicht darauf, welche "Faktoren" dafür den Ausschlag geben. Mit einem Rahmen ist die relativ günstigste Jahreszeit hervorgehoben. Querbalken geben die drei wichtigsten "Ungunstfaktoren" Trockenheit (oben), Wärmemangel (Mitte) und Frost (unten) an, und zwar in vier Stufen, je nachdem, ob sie in der betreffenden Jahreszeit stark, mäßig, schwach oder nicht hemmend wirksam sind. Von dem Gebiet der hochandinen Formationen und dem Gebiet von La Serena abgesehen, lassen sich, wie schon früher erwähnt, die Vegetationsgebiete des subtropischen Teiles in eine nord-südliche Reihe mit einer mehr oder weniger kontinuierlichen Abstufung nach der Feuchtigkeit von vollarid bis semihumid einordnen. Es sind dieses die Vegetationsgebiete der Wüste, der Zwergstrauchformation, der Dornstrauch-Sukkulentenformation und der Hartlaubgehölze. Während die Temperaturunterschiede bei dieser Reihe nur in geringem Maße eine unterscheidende Bedeutung haben, sind der Grad und die Dauer der sommerlichen Trockenheit bzw. die Menge und die Verteilung der nach Süden allmählich zunehmenden Winterregen ausschlaggebend. Im Wüstengebiet sind alle Jahreszeiten zu trocken. In den übrigen genannten Gebieten ist die Hauptvegetationszeit im Frühjahr. Der Sommer und der Herbst sind trocken. Im Winter ist die Vegetationstätigkeit durch kühlere Temperaturen mäßig eingeschränkt. Im Gebiet von La Serena ist die Trockenheit durch Nebel gemildert und stellenweise sogar aufgehoben. Die Temperaturen schwanken wenig und ermöglichen eine Vegetationstätigkeit während des ganzen Jahres. Jedoch liegt auch hier das Optimum im Frühjahr, und in größeren Teilen des Gebietes hemmt die Trockenheit im Sommer und im Herbst die Vegetation. Die Flora ist durch das Vorkommen von ausgesprochen frostempfindlichen immergrünen Arten gekennzeichnet (z. B. REICHEil und MYRCEUGENIA CORREIFOLIA).

IV. Floristische Gliederung und Entwicklungsgeschichte der V egetationsgebiete. 1. Die Florenbestandteile.

Außerhalb der Subtropen, also von der südlichen Hartlaubgrenze an nach Süden, ist allgemein der Sommer die Hauptvegetationszeit. In den anderen Jahreszeiten kann Wärmemangel die Vegetationstätigkeit begrenzen. In dem Gebiet mit temperiertem Sommerwald ist im Gegensatz zum Hartlaubgebiet die Vegetation kaum noch durch Trockenheit gehemmt. Jedoch schränken im Winter die verhältnismäßig großen Temperaturamplituden die Vegetationstätigkeit durch Wärmemangel und vor allem auch durch Frost stärker ein als in den Gebieten, die nördlich und südlich davon angrenzen. Auch die winterliche Schneedecke kann hier eine Rolle spielen. Berninger hat für die Kordillere von Chillan angegeben, daß dort die obere Grenze des subandinen immergrünen Waldes mit der Grenze der schneefreien Höhenstufe zusammenfällt. Das gleiche kann für den nördlichen Teil des Hartlaubgürtels festgestellt werden, wo in der Küstenkordillere die isolierten Vorposten des laubabwerfenden NOTHOFAGUS OBLIQUAWaldes bis zu der Linie herabreichen, bis zu der im Winter mehr oder we-

Der Norden Chiles gehört zum neotropischen, der Süden zum antarktischen Florenreich. Reiche hat auf seiner Karte der floristisch-geographischen Gliederung des Landes die Nordgrenze des antarktischen Florenreiches bei 40• s. Br. angenommen. Wie eine nähere Analyse des floristischen Inhaltes der einzelnen Vegetationsgebiete zeigt, kann jedoch die Grenze der beiden Florenreiche weder als eine scharfe Linie noch als Grenzsaum mit einem allmählichen Übergang aufgefaßt werden. Nur der Große Norden hat, von den Hocbanden abgesehen, kaum Beziehungen zu der antarktischen Flora und nur der äußerste Süden hat eine überwiegend antarktische und a~stral-antarktische Flora. Die meisten der chilenischen Vegetationsgebiete gehören im weiteren Sinne zum Grenzbezirk der beiden Florenreiche und haben jeweils spezifische Kombinationen von Florenbest~nd­ teilen nördlicher oder südlicher Herkunft mit gebietsweise unterschiedlichen Graden selbständiger Sippenentfaltung. Dieser Grenzraum, in dem

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sich beide Floren in sehr verwickelter Weise Überschichten und vermengen, erstreckt sich von 30" bis zu 50" s. Br., also der Länge nach über rund die Hälfte des Landes. Eine exakte Analyse der räumlichen Ordnung der verschiedenen Bestandteile der Flora würde, über das floristische Interesse hinaus, auch für erd- und klimageschichtliche Fragen aufschlußreich sein. Hier kann nur ein kleiner Teil dieser Zusammenhänge aufgezeigt werden. Dabei werden die Beispiele vorwiegend der Gehölzflora und anderen physiognomisch besonders wichtigen Gruppen entnommen. Nach den räumlichen Beziehungen der Pflanzensippen lassen sich die Florenbestandteile in folgende Hauptgruppen zusammenfassen: A) Sippen von mehr oder weniger weltweiter Verbreitung und solche, die zu den Florenreichen der Gegenwart keine Beziehungen erkennen lassen. B) Sippen von antarktischer, austral-antarktischer oder allgemein südhemisphärischer Verbreitung oder Herkunft. C) Sippen von neotropischer oder allgemein tropischer Verbreitung oder Herkunft. D) Sippen von vorwiegend holarktischer oder holarktisch-amerikanischer Verbreitung oder Herkunft. A. Sippen mit mehr oder weniger weltweiter Verbreitung und solche, die zu den Florenreichen der Gegenwart keine Beziehungen erkennen lassen. Diese Hauptgruppe umfaßt heterogene Bestandteile, da zu ihr hier alle Sippen gerechnet werden, die nicht in eine der drei anderen Hauptgruppen untergebracht werden können. Neben anderen Gruppen von geringerer oder noch nicht recht erkennbarer Bedeutung gehören hierher: a) Die unter direkter oder indirekter Mitwirkung des Menschen ausgebreiteten Bestandteile der Flora. b) Die rezenten Kosmopoliten, Sippen, die auf Grund ihrer natürlichen Ausbreitungsfähigkeit und ihrer Standortsansprüche gegenwärtig eine mehr oder weniger weltweite Verbreitung haben, wie z. B. viele Wasser-, Sumpf- und Strandpflanzen. c) Erdgeschichtlich alte, ehemals weiter verbreitete Sippen, deren verstreute Vorkommen in der Gegenwart oft kaum noch einen erkennbaren räumlichen Zusammenhang haben. Es handelt sich dabei zum großen Teil um endemische Arten oder Endemgattungen. Sie finden sich besonders zahlreich unter den Bryophyten und Pteridophyten. Als physiognomisch besonders wichtige Gruppe gehören die Coniferen dazu. Von deren chilenischen Vertretern weisen zwar einige einen gewissen Anschluß an das austral-antarktische Florenelement auf. Andere haben jedoch entweder gegenwärtig oder fossil auch Sippenangehörige in anderen Teilen der Erde. Die Cupressaceae sind in Chile mit einer Art der zirkumpazifisch verbreiteten, fossil auch für Europa nachweisbaren Gattung LIBOCEDRUS und mit den beiden monotypischen Enderngattungen PILGERODENDRON und 68

FITZROYA vertreten. LIBOCEDRUS spielt als nördlichster Vertreter der

Conüeren in der andinen Waldstufe des mittleren Chile von der nördlichen Trockengrenze des Waldes an eine wichtige Rolle. FITZROY A ist auf typische Reliktstandorte im Gebiet des valdivianischen Regenwaldes beschränkt, während PILGERODENDRON im gesamten Regenwaldgebiet, vor allem in dessen südlichen Teilen vorkommt. Die Podocarpaceae sind mit der monotypischen Enderngattung SAXEGOTHEA vertreten, sowie mit einer endemischen Art der austral-antarktischen Gattung DACRYDIUM und mit drei Arten der auf der Südhalbkugel weit verbreiteten Gattung PODOCARPUS. Die Araucariaceae schließlich stellen mit ihrer in den chilenisch-argentinischen Anden und in der chilenischen Küstenkordillere vorkommenden Art ARAUCARIA ARAUCANA ein weiteres typisches Beispiel eines Reliktendemiten. Die Gattung ist durch eine zweite Art (ARAUCARIA ANGUSTIFOLIA) in Südbrasilien und mit mehreren anderen im austral-antarktischen Bereich vertreten. Sie ist fossil auch für die Nordhalbkugel, in Chile für Magallanes, sowie auch für andere Teile der Südhalbkugel nachweisbar. B. Sippen von antarktischer, austral-antarktischer oder allgemein südhemisphärischer Verbreitung oder Herkunft.

Diese Gruppen stellen in der Südhälfte des Landes einen wesentlichen Teil der Flora. In denAnden und mit einer geringeren Zahl von Sippen auch an der Küste sind sie bis in den Kleinen Norden, in den Hocbanden auch noch weiter nördlich, zum Teil bis in die Gebirgsnebelwälder von Ostbolivien und Peru, an der Flora beteiligt. Im Gebiet der chilenischen Regenwälder werden sie nach Süden in zunehmendem Maße vorherrschend. Die drei obengenannten Gruppen sind im Einzelfall nicht immer scharf zu trennen. Oft ist die Familie oder die Gattung in einem weiteren Sinne südhemisphärisch, während die niedere Sippeneinheit (Gattung oder Art) auf den engeren antarktisch bzw. subantarktischen Bereich beschränkt ist. Als Beispiele der antarktischen Flora in Chile seien aus der Gehölzflora NOTHOFAGUS, TEPUALIA, ARISTOTELIA und die schon erwähnte Coniferengattung DACRYDIUM, aus der übrigen Flora DONATIA und MYZODENDRON erwähnt. Die Gattungen GUNNERA und ACE ANA kommen auch in Afrika vor und leiten damit über zu den in weiterem Sinne südhcmisphärischen Sippen. Von diesen sind in der chilenischen Baumflora vor allem die Proteaceae mit drei Arten der Gattung LOMATIA, sowie mit EMBOTHRIUM COCCINEUM und mit der monotypischen Enderngattung GUEVINA vertreten, die Familie der Cunnoniaceae mit WEINMANNIA und CALDCLUVIA und die Eucryphiaceae mit zwei Arten der Gattung EUCRYPHIA. Auch die Liane GRISELINIA SCANDENS (Cornaceae) ist hier zu nennen. Während die zuletztgenannten und die meisten australantarktischen Gattungen auf Australien mit den Inseln und Südamerika beschränkt sind, finden sich die Proteaceae und die Cunnoniaceae auch im Kapland und z. T. auch auf Madagaskar (WEINMANNIA). Besonders be-

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merkenswert ist, daß die chilenischen Proteaceae, wie auch die Vertreter der anderen genannten Gattungen nicht Xerophyten wie diemeistenaustralischen Vertreter der Proteaceae, sondern Bäume oder Lianen des Regenwaldes sind. Die Baumarten aus den Familien der Proteaceae, Cunnoniaceae und Encryphiaceae bilden vorwiegend Wuchsformen mit großflächigen, teils ganzrandigen, teils fiederteiligen Blättern. C. Sippen von neotropischer oder allgemein tropischer Verbreitung oder Herkunft. Die neotropischen Florenelemente machen den bei weitem größten Teil der chilenischen Flora aus. Es lassen sich dabei zwei räumlich im wesentlichen voneinander getrennt auftretende Gruppen unterscheiden, nämlich die neotropische Waldflora und die neotropische Xerophytenflora. Die Pflanzenformationen des semiariden und ariden Nordens setzen sich in der Hauptsache aus anderen Sippen zusammen als der neotropische Anteil an der Waldflora des mittleren und südlichen Chile. Beide Gruppen zeigen eine autochtone Entwicklung mit zahlreichen endemischen Gattungen und Arten. Jedoch ist der Grad der Selbständigkeit bei der Waldflora größer. Die Xerophytenflora hat demgegenüber noch eine engere Sippengemeinschaft mit anderen Teilen Südamerikas behalten. a) Die neotropische Waldflora. Unter den Bestandteilen der heutigen chilenischen Flora ist die neotropische Waldflora das älteste in größerem Umfange fossil nachweisbare Florenelement. Viele der beteiligten Familien finden sich neben anderen, die heute nicht mehr vorkommen, schon in der alttertiären Flora von Coronel-Lota (37" s. Br). Nach ihrem ökologischen Typus und dem Grade ihrer sippensystematischen Selbständigkeit lassen sich unter den Holzgewächsen der heutigen neotropischen Waldflora vier vermutlich verschiedenaltrige Schichten unterscheiden, die gewisse Schlüsse auf die Vegetationsentwicklung des Landes zulassen. ?em für den Beginn der Tertiärzeit bezeugten ökologischen Typus, der nutgroßer Belaubung Formen tropischer Feuchtwälder zeigt, entsprechen am meisten die neotropischen Bestandteile des valdivianischen Regenwaldes, deren Areale jedoch teilweise auch weiter nach Norden oder nach Süden reichen. Dazu gehören insbesondere die meisten Lianen, vorwiegend konservative Endemiten aus den Familien der Lardizabalaceae, Gesneriaceae, Bignoniaceae, Saxifragaceae, Liliaceae und Vitaceae. Von den Baumarten kann PERSEA LINGUE (Lauraceae) hier genannt werden und viell eicht auch DRIMYS WINTERI (Winteraceae). Die Gattung DRIMYS kommt in den Anden von Mexiko bis Feuerland vor. Die Familie ist jedoch auch in Neuguinea und Neuseeland vertreten und wird deshalb meistens zum antarktischen Florenelement im weiten Sinne gerechnet. Eine zweite, aus dem ursprünglichen neotropischen Florenbestand abgeleitete Gruppe, die nach ihrer heutigen Verbreitung und ihrem ökologi70

sehen Typus eine besondere Stellung einnimmt, bilden einige Holzgewächse vom Lorbeerblattypus. Dazu gehören die beiden monotypisch-endemischen Familien AEXTOXICUM und GOMORTEGA, außerdem die Gattung LAURELIA (Monimiaceae), endemische Arten aus den Gattungen AZARA (Flacourtiaceae) und ESCALLONIA (Saxifragaceae), einige Myrtaceen und vielleicht auch RHAPHITHAMNUS (Verbenaceae). Der hohe Grad der floristischen Selbständigkeit, der sich vor allem in den endemischen monotypischen Familien zeigt, sowie die zum Teil disjunkten Areale lassen eine frühe Entstehung dieses Florenelementes im weiteren mittelchilenischen Raume vermuten. Die dritte, nach der Verbreitung, dem ökologischen Typus und zum überwiegenden Teil auch nach der Sippenzugehörigkeit enheitlichste Schicht der Gehölzflora ursprünglich tropischer Herkunft ist die Gruppe der Hartlaubgehölze. Ihr Vorkommen ist ziemlich streng auf das zentralchilenische Winterregengebiet beschränkt. Unter den beteiligten Sippen spielen einige nahe verwandte Familien aus den Ordnungen Polycarpicae und Therebinthales in den Waldbeständen des Hartlaubgebietes die Hauptrolle. Zu diesen gehören die Lauraceae mit der auch in den asiatischen Tropen verbreitet en Gattung CRYPTOCARYA und BEILSCHMIEDEA, die Monimiaceae mit der monotypischen Enderngattung PEUMUS, die Anacardiaceae mit den Gattungen LITHRAEA und SCHINUS und die Icacinaceae mit der Gattung CITRONELLA. Außerdem beteiligen sich am Aufbau der Hartlaubgehölze die Rosaceae mit den Gattungen QUILLAYA und KAGENECKIA, die Celastraceae mit der Gattung MAITENUS, die Sapotaceae mit LUCUMA, die Euphorbiaceae mit ADENO.PELTIS und AVELLANITA und die Myrtaceae. Als konservatives Relikt einer vermutlich älteren floristischen Schicht hat sich im Hartlaubgebiet außerdem die hier endemische Palme JUBAEA SPECT ABILIS gehalten. Eine besondere floristische Gruppe bildet schließlich noch ein den Sippen der neotropischen Waldflora nahestehender Teil der endemischen Strauchflora des Gebietes von La Serena mit Gattungen aus den F amilien der Myrtaceae (REICHEA) und der Sapindaceae (BRIDGESIA). Die letztere Familie ist mit der Gattung LLAGUNOA auch im Hartlaubgebiet und mit der monotypisch-endemischen Gattung V ALENZUELIA in der xerophytischen Strauchflora der Hocbanden vertreten. Die Gattung DODONAEA, die sich ebenfalls im Gebiet von La Serena findet, kommt nach TroU auch in den Anden von Mexico, in Äthiopien und im Westhimalaya vor. b) Die neotropische Xerophytenflora. Die Sippen der xerophytischen Pflanzenformationen des chilenischen Nordens gehören zum allergrößten Teil der neotropischen Flora an. Manche haben auch eine im weiterenSinne tropische Verbreitung. Die Xerophytenflora enthält nur wenige baumförmige Holzpflanzen. Es sind dabei nur Gattungen vertreten, die auch außerhalb Chiles verbreitet sind. Mit Ausnahme von SCHINUS (Anacardiaceae) gehören diese alle zu den Leguminosen (PROSOPIS, ACACIA, GOURLIEA). Auch unter den Sträuchern 71

und Zwergsträuchern und selbst unter den krautigen Pflanzen sind die Leguminosen reichlich vertreten, z. B. mit den Gattungen ADESMIA, ASTRAG ALUS, KRAMERIA, CAESALPINEA und CASSIA. Die nordchilenische Xerophytenflora ist wesentlich ärmer an endemischen Gattungen als die Flora des mittleren und südlichen Chile. Dieses dürfte einerseits darauf zurückzuführen sein, daß die xerophytischen Formationen Chiles von ähnlichen Vegetationsgebieten des übrigen Südamerika weniger scharf abgesondert sind als die Pflanzenformationen der chilenischen Waldgebiete, zum anderen wohl auch auf ein nicht so hohes Alter der xerophytischen Vegetation, wenigstens in einem Teil ihres heutigen Verbreitungsgebietes. Ein Teil der Sippen zeigt dagegen eine reiche, offenbar jüngere Entfaltung mit zahlreichen endemischen Arten. Mit mehr oder weniger artenreichen Gattungen sind z. B. die folgenden Familien vertreten: Compositae, Scrophulariaceae, Nolanaceae, Solanaceae, Cactaceae, Malvaceae, Tropaeolaceae, Oxalidaceae, Papilionaceae,Saxifragaceae, Portulacaceae, Amaryllidaceae, Liliaceae, Bromeliaceae. In der Mehrzahl überschreiten die Artareale der Xerophytenflora die Nordgrenze des Hartlaubgebietes nicht. Indessen kommen doch manche Arten, und zwar vorwiegend solche aus den Strauchformationen des Kleinen Nordens, auch im Hartlaubgebiet noch vor. Mehr noch sind Gattungen des Nordens im Hartlaubgebiet oder vereinzelt auch noch darüber hinaus weiter nach Süden durch andere Arten vertreten. Viele Gattungen enthalten Reihen von Arten, die einander mit entsprechend unterschiedlichen Wuchsformen in den verschiedenen Formationen ablösen. Das gilt z. B. für CASSIA, COLLIGUAYA, ADESMIA, OXALIS, PROUSTIA, SENECIO, HAPPLOPAPPUS. Durch einen besonderen Reichtum an progressiven En-

demiten mit an spezielle Standorte angepaßten Wuchsformen zeichnen sich die Hocbanden und das Gebiet von La Serena aus. D. Sippen von vorwiegend holarktischer oder holarktisch-amerikanischer Verbreitung oder Herkunft. Unter den Pflanzengattungen, die Chile mit Nordamerika gemeinsam hat, sind außer Kosmopoliten und neotropischen Sippen auch solche, die dem holarktischen Florenreich angehören, wie z. B. BERBERIS, RIBES, RANUNCULUS und verschiedene Cruciferen. Manche Sippen dieser Gruppe sind bis nach Magallanes verbreitet. Es wird angenommen, daß sie auf dem Andenwege nach der Entstehung der mittelamerikanischen Landbrücke bis Chile gelangt sind. Einige dieser Gattungen, wie z. B. BERBERIS, sind mit einer größeren Zahl von endemischen Arten mit verschiedenartigen Wuchsformen auf mehrere Vegetationsgebiete Chiles verteilt. 2. Die räumliche Ordnung der Flora als Ausdruck der Vegetationsgeschich te. Die Florengruppen verschiedener Herkunft und unterschiedlicher Grade authochtoner Sippenentfaltung repräsentieren in der heutigen Vegetation Schichten verschiedenen Alters. Manche der schon bei der Übersicht über

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die Florenbestandteile erwähnten Tatsachen können als Indizien dienen, um aus der räumlichen Verteilung der Flora über die Vegetationsgebiete auf deren Entwicklungsgeschichte zu schließen. Selbstverständlich kann es sich dabei nur um ganz allgemeine Annahmen handeln, die rein hypothetischen Charakter haben, so lange sie nicht durch paläontologische Beweise gestützt werden können. Wenn wir davon absehen, daß sich einzelne Relikte, wie z. B. ein Teil der Coniferen, möglicherweise auf eine im Lande schon länger bodenständige Schicht der Vegetation zurückführen lassen, so können wir die tertiäre Waldflora neotropischer Herkunft als den ältesten nachweisbaren und in mehr oder weniger veränderter Form noch heute weiterlebenden Bestandteil der Vegetation ansehen. Aus dem Kleinen Süden ist für den Beginn des Tertiärs eine reiche n eotropische Waldflora bekannt. Es muß also vorher oder möglicherweise auch noch während dieser Zeit eine Verbindung zu den damaligen feuchttropischen Räumen Südamerikas bestanden haben. Diese alttertiäre Flora von Coronel-Lota enthält neben anderen eine Reihe von Pflanzenfamilien, die bis heute in der chilenischen Waldflora vertreten sind, wie z. B. die Lauraceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae, Sapindaceae, Celastraceae, Bignoniaceae, Compositae, außerdem Coniferen, Palmen und Farne. Nach den Wuchsformen, beispielsweise der großblättrigen Lauraceae, soll es sich dabei um Wälder von mehr oder weniger feuchttropischem Charakter gehandelt haben. Von den nördlichsten Vorkommen des Waldes an bis weit in das Gebiet der temperierten Regenwälder hinein bildet diese Flora eine gemeinsame Grundlage. Jedoch ist diese in den einzelnen Vegetationsgebieten in unterschiedlichem Maße weiterentwickelt, durch den Wechsel der ökologischen Bedingungen gesiebt und durch das Einrlringen anderer Florenbestandteile verändert worden. Für Magallanes bezeugen tertiäre Fossilfunde mit ARAUCARIA und mehreren NOTHOFAGUSarten, deren genaues Alter nicht sicher feststeht, wahrscheinlich zum mindesten schon für das Miozän eine austral-antarktische Waldflora. Es kann also damit gerechnet werden, daß Bestandteile dieser Flora sich seit dieser Zeit schon nordwärts ausgebreitet und mit der neotropischen Flora gemischt haben. Der valdivianische Regenwald entspricht in der heutigen Vegetation noch am meisten dem ursprünglichen Typus jener Waldvegetation, die sich seit dem frühen Tertiär entwickelt hatte, und die zu einem nicht bekannten Zeitpunkt aus der subantarktisch-südhemisphärischen Flora bereichert worden ist. Seine reiche Ausstattung mit hochspezialisierten Ökotypen läßt mindesten für einen Teil seines Areals auf eine lange räumliche Kontinuität schließen, und einzelne Züge seiner Physiognomie können als Anzeichen seiner allmählichen Umwandlung aus dem ursprünglich noch unter wärmeren Klimabedingungen entstandenen Waldtypus der Tertiärzeit gedeutet werden. Die Areale der an seinem Aufbau hauptsächlich beteiligten Arten erstrecken sich teilweise auch nach Norden und Süden oder nach einer der beiden Richtungen über das heutige Gebiet des valdivianischen Regenwaldes hinaus. Manche Nordgrenzen mit Disjunktionen erscheinen als Rückzugsgrenzcn. Die Südgrenzen sind dagegen, wenigstens

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soweit sie südlich der Insel Chiloe liegen, zumeist Grenzen des Vordringens bzw. der Wiederausbreitung in postglazialer Zeit. Die Grundlagen für die gegenwärtige Klimagliederung und für die Lage der klimatischen Grenzen sind entstanden als sich vom Miozän an die Anden allmählich zu ihrer heutigen Höhe hoben. In Verbindung mit diesem Vorgang hat sich die Vegetation teilweise an veränderte Lebensbedingungen anpassen müssen. Dabei dürften einige der heutigen Vegetationsformen sich in ihrem ökologischen Charakter geformt haben. So wird sich insbesondere die Hartlaubvegetation während der Alldenhebung in dem Gebiet ihres heutigen Vorkommens ausgebreitet haben. Nach der Beschränkung der Areale ihrer charakteristischen Baumarten auf das Vegetationsgebiet, ist es kaum wahrscheinlich, daß die Hartlaubvegetation vort Gesamtgebiet der Waldflora von ursprunglieh neotropisdter Herl<unft

OJ

Z.Gehölzfloro südhemisphörtsch-subtrop1scher Herkunft

1 Typus. der LorbeergehOlze neotropischer und südhemtsp/lärischer Herkunft

!"Typus der Hortlaubgehölze /neotropischer Herkunft) 5 Typus der temperierten Regenwoldgeh6/ze MOfro. fJJSCher und südhe/TJISphö· nsdl-subtrop. Herkunft 6 Neotropische Endemfloro des Gebietes von [ [ ] laSerena

l Typus des sommergrünen Wo/des subonlorkt!SCher Herkunft 8.Typus der Immergrünen Holzorten subantarktischer Herkunft

Abb. 10: Schema der räumlichen Anordnung verschiedener Elemente der Gehölzflora im ntittleren Chile.

her scho1_1 eine weitere Ausdehnung gehabt hätte. Jedoch läßt die sippensystematische Stellung der Hartlaubbäume vermuten, daß die ökotypische Absonderung dieser Gruppe von der übrigen neotropischen Waldflora doch sehr alt sein kann. Aus der in dem Verbreitungsschema (Abb. 10) dargestellten Anordnung der verschiedenen Typen der neotropischen Waldflora könnte man die Vorstellung ableiten, daß dem Hartlaubwald viel74

leicht ein Wald vom Lorbeertypus vorausgegangen ist, der eine etwas weitere Verbreitung als das heutige Hartlaubgebiet gehabt hat und dessen Vegetation mit dem Regenwald ökotypisch näher verwandt v.:ar als ~t dem Hartlaubwald. Diese Annahme könnte unter anderem auf die Verbreltung der monotypischen Familien AEXTOXICUM und ~O~OR!~GA ?estützt werden. Wenn sie zutreffen sollte, so würde damlt die DlSJUnktlon des Areals von AEXTOXICUM und zugleich auch der Ursprung des Waldes von Fray Jorge verständlich werden. Dieser Hinweis auf die Möglichkeit, den Wald von Fray Jorge aus Wäldern der Tertiärzeit herzuleiten, deren ursprüngliche Verbindung mit dem Kleinen Süden durch die Hartlaubwälder unterbrochen worden wäre, steht jedoch in Widerspruch zu den Auffassungen der meisten Botaniker, die in jüngerer Zeit zu der Frage nach dem Alter des Waldes von Fray Jorge Stellung genommen haben. Skottsberg hat die von Philippi geäußerte Ansicht, daß diese Wälder vielleicht auf die Zeit des Tertiärs zurückgeführt werden könnten, als eine Hypothese bezeichnet, die zu diskutieren kaum lohnend sei. Trotzdem möge hier die Frage gestellt werden: Warum sollten eigentlich die Wälder von Fray Jorgc nicht die Eiszeit überdauert haben? Es werden hauptsächlich zwei Argumente dagegen angeführt, nämlich von Pisano der relativ geringe Anteil von Lokalendemismen in der Waldflora von Fray Jorge und von Skottsberg, daß die Bestandteile aus der "südlichen" Flora erst durch von der Eiszeit ausgelöste Pflanzenwanderungen so weit nach Norden gekommen seien. Diese Wanderung der südlichen Flora nach dem Norden begann nach Skottsberg während der ersten Vereisung, die in erster Linie den Süden und die Hocbanden erfaßte und den Weg an der Küstenkordillere entlang freiließ. Jedoch sei der Zeitpunkt nicht festzustellen, wann die Elemente aus dem Süden bis zu der Breite von Fray Jorge gelangt seien. Vielleicht sei es in der Eiszeit, vielleicht erst in der Nacheiszeit gewesen. Jedoch sei es wenig wahrscheinlich, daß es vor der letzten Eiszeit gewesen sei. Diese "Wanderung" nach dem Norden sei durch die Interglazialzeiten mehrfach unterbrochen und vorübergehend rückläufig gemacht worden. Als Ergebnis der angenommenen eiszeitlichen Pflanzenwanderungen soll der hygrophytische Wald von valdivianischem Typus vorübergehend die ganze Küstenkordillere bis an die Bucht von Tongoy oder vielleicht sogar noch weiter nach Norden eingenommen haben. Nach der endgültigen Klimaverbesserung der Nacheiszeit sei dann die "Rückwanderung" nach dem Süden erfolgt. In der weit nach Norden vorgeschobenen Position habe sich die südliche Flora nur an einzelnen lokalklimatisch besonders günstigen Punkten halten können. Der nördlichste und reichste dieser Reste sei Ftay Jorge. Er besteht aus einer kompletten Pflanzengesellschaft, die dort in der Eiszeit begründet und nacheiszeitlich isoliert worden sei. Möglicherweise sei sie auch erst in der Nacheiszeit angesiedelt worden. Looser nennt die Existenz des Waldes von Fray Jorge das gewichtigste Argument dafür, daß in einer nicht weit zurückliegenden Zeit, nämlich in einem feuchteren und kühleren Klima während oder nach der Eiszeit im mittleren 75

Chile die Flora des Südens nach Norden vorgedrungen sei. Pflanzenwanderungen während oder nach der Eiszeit seien für den Wald von Fray Jorge die einzig mögliche Erklärung. Von kaum einer der Pflanzenarten des Waldes von Fray Jorge dürfte jedoch bisher zu beweisen sein, daß sie vor der Eiszeit noch nicht existiert hätte, oder daß sie aus einem anderen Grunde mit Sicherheit erst während oder nach der Eiszeit dorthin gelangt sein könnte. Die schon seit Philippi immer wieder hervorgehobenen südlichen Beziehungen der Flora von Fray Jorge sind in erster Linie Beziehungen zu der Vegetation des valdivianischen Waldes. Von den 54 Pflanzenarten, einschließlich der Moose, die Skottsberg als charakteristisch für den Wald von Fray Jorge zusammengestellt bat, kommen nur 14 auch bis Magallanes oder Feuerland vor, und es ist nicht gesichert, ob sie dort auch vor der Eiszeit schon vorhanden gewesen waren. Eine ähnliche Pflanzengesellschaft wie die des Waldes von Fray Jorge mit deren wichtigsten Komponenten findet sich südwärts nur bis nach Chiloe. Für alle bestandesbildenden Holzgewächse des Waldes von Fray Jorge ist weder die floristische Herkunft noch der Zeitpunkt der Eingliederung in die chilenische Flora bekannt. DRIMYS hat zwar Verwandte in Neuseeland, kommt aber auch in den Nebelwäldern Boliviens, in Costarica und an der pazifischen Küste Nordamerikas vor. Auch GRISELINIA findet sich in Neusceland, jedoch ebenfalls in der tropisch-südamerikanischen Flora. MYRCEUGENIA CORREIFOLIA, aus einer Familie, die bereits in der alttertiären Flora von Lota enthalten ist, ist im mittleren Chile endemisch. Von der Geschichte der isolierten Gattung AEXTOXICUM wissen wir nichts. Immerhin ist die nächstverwandte Familie der Euphorbiaceae ebenfalls schon in der alttertiären Flora von Coronel-Lota vertreten. Es dar! auch nicht übersehen werden, daß der Wald von Fray Jorge in seinem Florenbestand neben seinen engen Beziehungen zum valdivianischen Regenwald auch einen nicht unbeträchtlichen Verwandtschaftsgrad zu den mehrere Tausend Kilometer entfernten Gebirgswäldern der tropischen Anden aufweist. Dieser zeigt sich nicht nur in gemeinsamen Gattungen wie HYMENOPHYLLUM, FUCHSIA und ACAEN A, sondern auch in einer bemerkenswert großen Zahl von identischen Arten wie DRIMYS WINTERT, NERTERA GRANADENSIS, RELBUNIUM HYPOCARPIUM, RIBES PUNCTATUM, GUNNERA CRILENSIS und UNCINIA PHLEOIDES.

Die Liste der 20 Arten von Blütenpflanzen, die Skottsberg als typisch für den Wald von Fray Jorge zusammengestellt hat, enthält zwei Arten, deren Verbreitung auf das Vegetationsgebiet von La Serena beschränkt ist (PEPEROMIA COQUIMBENSIS, LOASA URMENET A), eine Art, die nach Süden nur bis in das Hartlaubgebiet hineinreicht (MYRCEUGENIA CORREIFOLIA) und zwei Arten, die zwar in dem Gebiet mit sommergrünen Laubwäldern, jedoch nicht mehr in dem Gebiet des valdivianischen Regenwaldes vorkommen (PEPEROMIA FERNANDEZIANA, LOASA SCLAREIFOLIA). Nach Abzug dieser 4 Arten bleiben 15, die im valdivianischen und nordpatagonischen Regenwald vorkommen: RIBES PUNCT ATUM, RELBUNIUM RYPOCARPIUM, SARMIENTA REPENS, GRISELINIA SCANDENS, AEXTOXTCUM PUNCTATUM, RAPHITHAMNUS SPINOSUS,

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,AZARA MICROPIIYLLA, DRIMYS WINTER!, GUNNERA CHILENSIS, NERTERA GRANADENSIS, DYSOPSIS GLECHOMOIDES, UNCINIA pHLEOIDES, ACAENA OVALIFOLIA, URTICA MAGELLANICA. Davon

sind die 6 zuletzt genannten auch noch darüber hinaus weiter nach Süden im Gebiet des subantarktischen Regenwaldes verbreitet. Von diesen 15 Arten kommen die obengenannten 6, also genau 40%, auch im Norden in den tropischen Gebirgswäldern vor. Bei den Vorstellungen über die Pflanzenwanderungen scheint die Bedeutung der Eiszeit für Mittelchile und ganz besonders für den Kleinen Norden von den Botanikern erheblich überschätzt zu werden. Die Grundbedingungen für die nord-südliche Anordnung der Klimagebiete waren auch während der Eiszeit die gleichen wie heute. Mortensen hat bei seinen Studien über den Einfluß der Eiszeit auf das Formenbild der c~ilenisch~n Hochkordillere festgestellt, daß- abgesehen von Westpatagoruen- "d1e Ausbildung des sogenannten glazialen Formenschatzes in der chilenischen Kordillere überraschend gering ist", und er hat dabei nachdrücklich ~ara~f hingewiesen, daß der Norden Chiles, wie die sehr hohe Lage .der elsZeltlichen Schneegrenze zeigt, auch in der Eiszeit trocke~ gewesen ISt, ';lnd daß Mittelchile auch in der Eiszeit ein Winterregengeb1et gewesen sem muß. Kühlere Temperaturen und selbst auch erheblich größere Niederschlagsmengen können die Trockenheit des Sommers hier wohl kaum.ganz auf~e­ hoben haben. Daß aber diese und nicht die Jahresmenge der N1ederschlage für die Existenz der Hartlaubvegetation ausschlaggebend ist, zeigen die gegenwärtigen großen Unterschiede des Jahresniederschlages innerhalb des Hartlaubgebietes von 300 bis über 2000 m. Nach den Ergebnissen der neueren Forschungen über die atmosphärische Zirkulation der erdgeschichtlichen Vergangenheit (Flohn) kann die mittlere planetarische Temperaturerniedrigung während der Eiszeit höchstens etwa 4 bis 5 Grad betragen haben, wobei es jedoch bisher nicht als erwiesen gelten kann, daß im mittleren Chile eine Temperaturabnahme in dieser Größe tatsächlich stattgefunden hat. Denn für die Hochwüste des chilenischen Nordens und für die Antarktis wird es von Mortensen (1952) wahrscheinlich gemacht, daß dort die Temperaturen "während der pleistozänen Kaltzeiten nicht nur nicht kälter, sondern sogar wärmer als heute" gewesen sind. Rechnet man für das mittlere Chile trotzdem mit einer Temperaturänderung in der angegebenen Größenordnung, so würde im he~tigen Hartlaubgebiet die Mitteltemperatur immer noch höher ge~esen sem a~ jetzt im Gebiet des nordpatagonischen Regenw~ldes, ~d. mmdestens b1s auf die Breite von Chiloe wäre die Temperatur rucht medr1ger gewesen al:; im heutigen Gebiet des subantarktischen Reg~nwaldes. Mi.~ e~em die Existenz eines Waldklimas in Frage stellenden Ernfluß der moglichen Temperaturerniedrigung ist also im ganzen mittleren Ch~e im weitesten ~inne nur in größeren Höhenlagen zu rechnen, und an emen, den F?rmatwnscharakter der Wälder weiträumig grundsätzlich ändernden Einfluß der niedrigeren Temperaturen kann man wohl.- wiederum. von den. hohen Gebirgslagen abgesehen - nur für die kontmentaler~n B~neng~b1ete .der Längssenke denken, wo in stärkerem Maße als heute d1e Wmterfroste wuk77

sam gewesen sein werden, dagegen kaum für die hochozeanischen küstennahen Bereiche. Das Winterregengebiet wird also auch während der Eiszeit ein Gebiet der Hartlaubvegetation gewesen sein, und es kann für den mittelchilenischen Raum wohl kaum eine sehr große Änderung in der Lage der Vegetationsgebiete angenommen werden. Für eine geringe Verschiebung der Grenzen nach dem Norden sind tatsächlich gewisse Anzeichen vorhanden. Am Südrande des Hartlaubgebietes gilt das für den Übergangsgürtel, in dem die Flora des Kleinen Südens in hohem Maße an den Waldgesellschaften mit beteiligt ist. Am Nordrande des Hartlaubgebietes, wo ja heute keine zusammenhängende Waldgrenze mehr vorhanden ist, könnte man vielleicht diesen nur mehr oder weniger von Waldresten durchsetzten Saum als ein erst in der Eiszeit von der Hartlaubvegetation in Besitz genommenes Gebiet ansehen. Die teilweise starke Beteiligung xerophytischer Dorngehölze an den Pflanzengesellschaften dieses Nordteiles des Hartlaubgebietes wäre dann nicht allein durch ein Vordringen der Xerophytenflora in der Gegenwart, sondern zum Teil auch durch eine eiszeitliche Ausbreitung der Hartlaubvegetation in den früheren Bereich der Xerophytischen Strauchformationen hinein zu verstehen. Es sind aber bisher jedenfalls keine Anzeichen dafür bekannt, daß der Hartlaubwald in der Eiszeit über seine gegenwärtigen Grenzstellungen hinaus noch weiter nach Norden vorgedrungen wäre. An der Küste dürfte das früher schon erwähnte Vorkommen bei Las Palmas den äußersten Punkt dieser vielleicht erst in der Eiszeit erreichten Ausdehnung der Flora des Hartlaubgebietes markieren. Bis zum Höhenzug von Fray Jorge ist diese aber offenbar nicht gelangt. Denn am Aufbau des Waldes von Fray Jorge ist sie nicht beteiligt. Wenn somit für die Eiszeit angenommen werden kann, daß sich im mittleren Chile die Anordnung der Klimagebiete und der Vegetationsgebiete, von den angegebenen Verschiebungen nach Norden abgesehen, nicht grundsätzlich von der jetzigen unterschieden hat, so besteht auch kein Grund für die Annahme, daß sich im Küstenbereiche des Hartlaubgebietes während der Eiszeit besondere Wanderwege für den Durchzug einer ganzen Waldgesellschaft aus dem Süden aufgetan hätten. Wenn unter dem eiszeitlichen Klima die Standorte im Hartlaubgebiet teilweise feuchter geworden sind, so werden sich jedenfalls zuerst die feuchtigkeitsliebenden Waldgesellschaften des Hartlaubgebietes stärker ausgebreitet haben. Sicherlich können dabei auch von Süden Arten neu eingedrungen sein. Es können, wo dieses in reichlicherem Maße geschah, auch neue Pflanzengesellschaften entstanden sein, die aus Bestandteilen des Hartlaubwaldes und südlicheren Gesellschaften floristisch gemischt sind. Solche gibt es tatsächlich. Aber wie sollte man sich vorstellen, daß eine ganze Waldgesellschaft aus dem Süden durch das Hartlaubgebiet gewandert wäre, ohne aus diesem floristische Bestandteile aufzunehmen? Und wie soll man auf der anderen Seite erklären, daß die an den Küstenhängen des Hartlaubgebietes, also unmittelbar auf dem angenommenen Wanderweg, wachsenden Hartlaubnebelwälder mit dem Wald von Fray Jorge nichts Gemeinsames haben? Wäre der Wald von Fray Jorge durch ein allgemeines Vordringen der Waldgrenze bis in diese Gegend erst in oder nach der Eiszeit entstanden, so würde er auch floristische Bestand78

teile des Hartlaubgebietes enthalten. Das Fehlen von Arten der Cryptocaryongesellschaften in den Wäldern von Fray Jorge und Talinay wäre dagegen verständlich, wenn diese ein voreiszeitliches Alter haben. Selbstverständlich müßte dabei nicht unbedingt eine topographische Kontinuität des Waldes auf dem gleichen Kamm seit dem Pliozän angenommen werden, und auch seine räumliche Ausdehnung könnte sich im einzelnen verändert haben, worauf einzelne isolierte Vorkommen von Arten des Waldes von Fray Jorge (wie z. B. PEPEROMIA COQUIMBENSIS) im weiteren Raum um La Serena hinzuweisen scheinen. Aber seine Hauptkomponenten würden in einem Florenbestand, der aus einer älteren Zeit in dieser Gegend noch vorhanden war, ihren Ursprung haben. Gegen das Argument, daß die relativ große Zahl von mit dem Regenwaldgebiet übereinstimmenden Arten und der nicht sehr stark ausgeprägte Endemcharakter der Waldflora von Fray Jorge gegen die Möglichkeit eines voreiszeitlichen Alters des Reliktwaldes spräche, kann Folgendes angeführt werden. Das südchilenische Regenwaldgebiet hat nicht nur mit dem Walde von Fray Jorge, sondern auch mit den Gebirgsnebelwäldern der tropischen Anden von Ostbolivien, Peru und Kolumbien eine Reihe von identischen Arten gemeinsam. Dazu gehören außer den schon früher genannten, die auch der Wald von Fray Jorge mit den hochandinen Tropenwäldern gemeinsam hat, noch DESFONTAINEA SPINOSA, EMBOTHRIUM COCCINEUM, GUNNERA MAGELLANICA und auch mehrere australantarktische Moosarten wie z. B. LEPYRODON TOMENTOSUM und FISSIDENS RIGIDULUS. Es wird niemand annehmen, daß diese auch von Troll besonders hervorgehobene Florenverwandtschaft, die durch eine viel größere Zahl von gemeinsamen Gattungen verstärkt wird, erst während oder nach der Eiszeit entstanden sei. Zwischen diesen über den ganzen andinen Trockengürtel hinwegreichenden Arealdisjunktionen identischer Arten und der Arealdisjunktion der valdivianischen Waldflora von Fray Jorge besteht aber kein prinzipieller, sondern nur hinsichtlich der mit dem südchilenischen Wald gemeinsamen Arten z a h 1 ein gradueller Unterschied, der jedoch aus dem ursprünglich engeren räumlichen Zusammenhang beider Gebiete verständlich ist. Wenn weiter im Süden im Hartlaubgebiet, z. B. in der Tigreschlucht und an anderen lokalklimatisch günstigen Punkten, manche der Komponenten des Waldes von Fray Jorge auch in Gesellschaft der Cryptocaryonflora auftreten, so können diese dort teilweise ebenfalls schon voreiszeitliche Bestandteile der Flora sein. Zu einem Teil mögen sie auch erst in der Eiszeit an diese Plätze gelangt sein. Das gilt insbesondere für die nördlichen Vorposten des sommergrünen Laubwaldes, der als Höhengürtel über der Hartlaubvegetation während der Eiszeit in etwas tieferer Lage als seine h eutigen Reste eine weitere Ausdehnung gehabt haben dürfte. Doch dürfte auch darin kein Beweis zu sehen sein für die Ausbreitung des Regenwaldes in dem von Skottsberg als möglich angesehenen Umfange über die Küstenkordillere des ganzen Hartlaubgebietes bis in den Kleinen Norden. Gegen die Annahme derart umwälzender eiszeitlicher Veränderungen der Vegetation mit einer nacheiszeitlichen Neubesiedlung dieser Flächen 79

spricht nicht nur die schon dargelegte Unwahrscheinlichkeit der da~u erforderlichen klimageschichtlichen Voraussetzungen, sondern auch d1e gegenwärtige floristische Nord-Süd-Gliederung der Küstengebiete mit ihrer Endemflora. Ähnlich wie für das Hartlaubgebiet ist auch für die Küstenkordillere weiter im Süden bis in den Nordteil von Westpatagonien mit der Erhaltung des Waldes während der Eiszeit zu rechnen, was selbstverständlich Wandlungen der Zusammensetzung infolge der Änderungen des Klimas und der floristischen Konkurrenzverhältnisse nicht ausschließt. Alerceholz ist von Meyer-Rusca im heutigen Verbreitungsgebiet dieser Baumart u~ter 8 r:n mächtigen fluvioglazialen Ablagerungen gefunden worden. In we1ten Teilen des valdivianischen Regenwaldes macht dessen floristisch reiche Differenzierung es wenig wahrscheinlich, daß es sich dort um eine nacheiszeitliche Neubesiedlung handelt, während in anderen Teilen der besondere Charakter der Bestände die Annahme einer solchen Entstehung nahelegt. Spezielle Untersuchungen darüber liegen jedoch noch nicht vor. Für den äußersten Süden des Landes und den größeren Teil von Westpatagonien ist ohne Zweifel mit einer nacheiszeitlichen Neubesiedlung weiter, durch die Eiszeit mehr oder weniger vollständig von der Vegetation entblößter Räume zu rechnen. Dort waren, wie Skottsberg und Auer gezeigt haben, während der Vereisungsperioden die Wälder ~ers:hwunden. Für eine Interglazialzeit hat allerdingsAuer auf Feuerlan? ahnl~che Veg~­ tationsverhältnisse, wie sie heute dort herrschen, nachwe1sen konnen. D1e Wiederbesiedlung der leeren Flächen nach der letzten Vereisung muß aus Erhaltungsgebieten des Waldes im nördlichen Westpatago~en, zu denen nach Skottsberg auch die Insel Chiloe noch gehört, erfolgt sem. In welchem Ausmaße für das Andengebiet des mittleren Chile eine Kontinuität des Waldes angenommen werden muß, ist schwer zu beurteilen. Daß dort in vielen Teilen die Hänge auch während der Vereisung bewaldet gewesen sind, dürfte kaum fraglich sein. Denn abgesehen davon, daß die obere Höhengrenze des Waldes wahrscheinlich um einige hundert Meter gesenkt war, sind in den jetzt bewaldeten Teilen dieserAndengebiete die Bedingungen für den Waldwuchs während der Eiszeit vermutlich kaum weniger günstig gewesen als heute. Die ehemaligen Gletscher der heutigen Seenregion im südlichen Teil der Längssenke werden in ähnlicher Weise zwischen waldbedeckten Hängen aus dem Gebirge ausgetreten sein, wie es heute auf Feuerland der Fall ist. Auch von den ARAUKARIA-Wäldern im Vegetationsgebiet mit sommergrünen Laubwäld~rn da~~ angenom~en.we~­ den, daß sie, wenn auch wohl nicht in ihrer heutigen Hohenlage, d1e EiSzelt im gleichen Raum überdauert haben. Außerhalb der erst nach der Eiszeit wiederbesiedelten Gebiete des Großen Südens ist, abgesehen von den ehemaligen Gletschertälern selbst und den obersten Höhengürteln unter der Baumgrenze, die Längssenke dasjenige Gebiet, dessen heutige Vegetation am stärksten durch Wirkungen der Eiszeit mit bestimmt ist. In besonderem Maße der an Gebirgsrandseen reiche südliche Teil, aber auch viele Flächen weiter im Norden bis in die Gegend von Santiaga sind am Ende der Eiszeit von Vegetation entblößt ge80

wesenund danach neu besiedelt worden. Die Standorte der heutigen Vegetation sind dort zu einem großen Teil erst durch Ablagerungen des Eises oder der Schmelzwässer vor dem Eisrande und durch nacheiszeitliche Aufschüttungen der antezedenten Flüsse entstanden. Außerdem kann, wie schon früher erwähnt, für das eiszeitliche Klima der Längssenke mit dem Auftreten von für die Vegetation wirksamen Winterfrösten gerechnet werden, die vielleicht den sommergrünen Bestandteilen der Gehölzflora erst die Möglichkeit der Ausbreitung in ihrem heutigen Tieflandsareal des mittleren Chile gegeben haben. Wenn wir dazu eine gegenüber der heutigen etwas größere Niederschlagsmenge während der Eiszeit annehmen, so erscheint es nicht unmöglich, daß im südlichen Teile des Hartlaubgebietes der sommergrüne Laubwald in der Längssenke vorübergehend auch weiter nach Norden vorgedrungen sein kann. Die heute isolierten nördlichsten Vorkommen von NOTHOFAGUS OBLIQUA in der Küstenkordillere würden damit eine zwanglose Erklärung finden. Ohne den Ergebnissen weiterer Untersuchungen vorzugreifen, soll hier nur angedeutet werden, daß ein Teil der Pflanzengesellschaften, die das Vegetationsgebiet mit temperierten Sommerwälder~ kennzei~hnen, ~rst infolge der durch die Eiszeit verursachten Durchdrmgung emer fruheren Tieflandvegetation mit der Flora andiner Höhengürtel entstanden ist. Auf die Beziehungen im Florenbestande der "Prados" zu den sumpfigen Gebirgsformationen hatte schon Neger hingewiesen. Reiche hielt es für "möglich, daß die durch NOTHOFAGUS ANT ARCTICA gekennzeichn~ten Zarzale im ebenen Teil der Provinz Valclivia ihre eigentümliche Flora emer durch die größere Ausdehnung von Gletschern bedingten Abwärtswanderung der Bergflora ihre Entstehung verdanken". Berninger hat die gleiche Vermutung für die von ihm näher studierten, mit den "~adis" und ..Zarzales" floristisch verwandten "Prados", in denen ebenfalls NOTHOFAGUS ANTARCTICA auftritt, wahrscheinlich gemacht und hat die Mitteilung weiterer Beobachtungen zu diesem Thema in Aussicht gestellt. Die Vorgänge der nacheiszeitlichen Vegetationsentwicklung sind bish noch ganz unbekannt. Doch lassen sich in der gegenw~rtige~ Vegetati~n der Längssenke manche Züge erkennen, die vermutlich mlt deren, 1m Verhältnis zu anderen Teilen des Landes, geringem Alter zusammenhängen. Im Zusammenhang damit sind auch der relativ geringe floristische Reichtum, die unvollständige Ausstattung mit Ökotypen und die zum ~e~l davon abhängige Labilität mancher Waldgesellschaften zu verstehen. Emlge dieser Charakterzüge gelten auch für die Vegetation des Längstales im Bereich des Hartlaubgebietes. Sie wirken sich dort unter dem Einfluß des sommertrockenen Klimas noch stärker aus und tragen mit bei zu der auffallend geringen Widerstandsfähigkeit der einheimischen Vegetation gegen die Konkurrenz fremder Einwanderer. Doch ist in den meisten Teilen dieses Gebietes das Vegetationsbild durch die Kultur so stark verändert, daß vegetationsgeschichtliche Aussagen nur auf Grund spezieller örtlicher Studien möglich sind. Im Hinblick auf die Möglichkeit, die auf Grund unserer Studien gewonnenen vegetationsgeschichtlichen Vorstellungen nicht nur für die regio81

nale Klimageschichte, sondern auch für das von FLohn umrissene Problem der Entwicklung der atmosphärischen Zirkulation während und nach der Eiszeit auszuwerten, sei abschließend festgestellt, daß sich aus der floristisch-geographischen Analyse für das mittlere Chile im weitesten Sinne nämlich das Gebiet von Chiloe bis nördlich von La Serena, Argumente fü; die Annahme einer Kontinuität der Anordnung der Vegetationsgebiete seit dem Präglazial ergeben. Diese Aussage wird hier ausschließlich auf den Vegetationsverhältnissen, nicht auf glazialmorphologischen oder anderen klimageschichtlichen Kriterien begründet. Doch zeigen sich bisher auch keine Wide rsprüche zu solchen Kriterien anderer Art. Einige der Argumente für deses Ergebnis seien hier noch einmal kurz zusammengefaßt. 1. Die l:;Iauptbestandteile der Flora des Regenwaldgebietes, des Hartlaubgebietes und des Waldes von Fray Jorge, zum Teil auch der S trauchformationen des Gebietes von La Serena, sind im Ursprung verwandt und lassen sich auf die neotropische Tertiärflora zurückführen. Die ökologische Differenzierung zwischen den Flor en der H artlaubgehölze und des Regenwaldes muß sich spätestens b ei der Heraushebung der Anden vollzogen haben. 2. Es gibt keine Anzeichen dafür, daß die Hartlaubflora zu irgendeiner Zeit über die heutigen Grenzen des Vegetationsgebietes wesentlich weiter nach Norden gereicht hätte. Jedoch erscheint es, auch nach bodenkundliehen Beobachtungen, nicht ausgeschlossen, daß die Hartlaubvegetation den nördlichsten Teil ihres heutigen Verbreitungsgebietes erst während der Eiszeit besetzt hat, und daß dieser nördliche Rand ihres Areales nach der Eiszeit durch die nach Süden wieder an Boden gewinnende xerophytischere Gehölzvegetation teilweise aufgelöst worden ist. 3. Nur für das Vegetationsgebiet mit sommergrünen Laubwäldern läßt sich aus den Pflanzengesellschaften erschließen, daß diese sowohl in ihrem floristischen Aufbau als auch in ihrer vorübergehend vermutlich weiter nach Norden reichenden Verbreitung in erster Linie durch die eiszeitlichen Ve ränderungen mit bestimmt worden sind. Zul.etzt m~ge noch ein allgemeiner Charakterzug der chilenischen vegetabonsgebiete, der bei der gegenwärtigen Umwandlung zur Kulturlandschaft von großer ~edeu t~g ist, in seiner Ursächlichkeit aufgezeigt werden. (Ve':gl. dazu d1e Arbe~t von E. Klapp in diesem Bande). Ein auffällige: Zug m d~r ~lora ~es nnttleren Chile ist die geringe Widerstandsfähigk~It gegen d1e Sl.7h leiCht ausbreitenden fremden Einwanderer und die damit zusammenhangende Überfremdung der Flora in allen vom Menschen stärker beeinflußten Teilen. Man darf dieses wohl in erster Linie darauf zurückführen, daß der gesamte Süden und die Mitte des Landes etwa bis zu der heutigen nördlichen Waldgrenze wahrscheinlich seit dem frühen Tertiär,. zum mindes~en seit der Heraushebung der An den bewaldet gewesen smd. Nur unmittelbar an der Küste und im Innern nur örtlich unter speziellen edaphischen Bedingungen wie z. B. auf neu gebildeten vulkanischen Böden gab es in tieferen Lagen Vegetationsformationen von offenem Charakter. Der ursprüngliche Florenbestand war daher mit Wuchsformen oHener Standorte nur beschränkt ausgestattet Dazu kommt die räumliche Isolierung der humiden und sumihumiden Gebiete durch die

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Anden und den nördlichen TrockengürteL Die Besiedlung der in der Eiszeit entstandenen offenen Flächen erfolgte daher zu einem wesentlichen Teil mit Arten aus Formationen der andinen Höhengürtel. Dort waren vor allem Zwergsträucher und Polstergräser vorhanden. Es fehlen dagegen in der chilenischen Flora weitgehend rasenbildende Gräser und Hemikryptophyten humider Standorte, wie sie in Mitteleuropa beute die Wiesen und Weiden zusammensetzen. Ebenso fehlen in der Hartlaubflora Reserven an geeigneten Wuchsformen zur Besiedelung offener Flächen der sommertrockenen Gebiete. Bei der Entfernung der ursprünglichen Gehölzvegetation durch die wirtschaftlichen Eingriffe des Menschen konnten sich daher eingeschleppte oder bewußt eingeführte ausländische Pflanzen, wenig behindert durch die Konkurrenz einheimischer Pflanzen, ausbreiten. Im Laufe der langen Entwicklung der Kulturlandschaft in Mitteleuropa haben sich dort mit floristischem Nachschub aus klimatisch ähnlichen und räumlich unmittelbar angrenzenden Gebieten sehr ausgeglichene und woblangepaßte <pseudonatürliche) Rasengesellschaften mit einer r eichen Differenzierung nach den unterschiedlichen Standortsq ualitäten entwickeln können. In Mittel- und Südchile h at sich dagegen aus den genannten Gründen (räumlich isoliertes ursprünglich es Waldgebiet) ein a usreichend mannigfaltiger Grundstock von zur Besiedlung offener Fl ächen befähigten und auf die speziellen K limabedingungen ökologisch eingestellten Arten bisher nicht zusammenfinden können. Eine befriedigende, wirtschaftlich optimale Begrünung der Weideflächen ist daher sowohl im Hartlaubgebiet als auch im Kleinen Süden ein schwieriges P roblem von großer wirtschaftlicher Tragweite (vgl. Klapp). Mit Ausnahme der P olster grasfluren und ebliger anderer Horst- und Büschelgrasgesellschaften von zum Teil nur lokaler Verbreitung in den Anden und einer sehr spärlichen Ausstattung einiger lichter xerophytischer Gehölztypen des H artlaubgürtels mit wintergrünen niedrigen Büschelgräsern des "Coiron-Typus" haben Gräser in der chilenischen Vegetation von Natur aus eine sehr geringe Rolle gespielt. Es hat weder echte Grassteppen noch Trockenrasen oder Wiesen von der Art, wie sie in Mitteleuropa eine so große Verbreitung haben, gegeben. Es haben sich solche mit der Entwicklung der K ulturlandschaft auch nicht bilden können, weil bei der florengeographischen Insellage eine stetige Zuwanderung von geeigneten Arten in ähnlicher Weise, wie es in Europa der Fall gewesen ist, hier nicht m öglich war.

Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. J. SchmlthUsen, Karlsruhe, Bismarckstr aße 12b.

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K110che, W.: Chile. In: Klute, Hdb. d. Geogr. Wlss. Bd. Südamerlka. Berlln 1930.

Littratur Atme11da-Arro11o, E.: Pluviometria de las zonas del deslerto y las estepas calidas de

Chile. Santlago o. J. Auer, Välnö: Verschiebungen der Wald- und Steppengebiete Feuerlands in postglazia-

ler Zelt. Acta Geographica 5, Nr. 2. Helsinki. Behn, K.: Flora de Chile. Las Familias Euforbiac'!as, Aextoxicäceas y Calltriqulneas.

Revista chllena de historia natural 46/47. Santiago 1945. Bernath, E.: Arboles forestales coniferos de Chile. Boletin del Ministerio de Agricul-

tura. Publlcation trtmestral V, 15. S. 25-37. Santiago 1&38. Berninger, 0.: Wald und offenes Land in Süd-Chile seit der spanischen Eroberung. Geographische Abhandlungen 3. Reihe Heft 1. Stuttgart 1929.

Extreme Ausbildung einer Nebelvegetation in der nordchilenischen Wüste. Zeitschrift der Gesellschaft für Erdkunde S. 383. Berlin 1925. Die chilenische Frontera als Landschafts- und Kulturscheldc. Geographische Zeitschrift 39. Jg. S. 412---420. Leipzig 1933. Brilggen, J.: Fundamentos de ln geologia de Chile. Santiago 1950. Corporation de Fomento de la Producdon (Hrsg.): Geogra.fia econ6mlca de Chile. Santiago 1950. Donat, A.: Problamas fitogeogräficos relativos a Ia regl6n magallanica. Revlsta argentlna de agronomia A. 2 Nr. 6 S. 86--95. 1935. Flohn, H.: Allgemeine Zirkulation und Paläoklimatologie. Geologische Rundschau 40,1. s. 153-178. 1952. Studien über die atmosphärische Zirkulation in der letzten Eiszeit. Erdkunde VII, 4. S. 266--175. 1953. Franze, B.: Die Niederschlagsverhältnisse in Südamerika. Petermanns Mittellungen Erg.-H. 193. 1927. Frödin, J.: En studieresa ti1l Chile 1951-1952. Meddelanden f1an Uppsala Univ. Geogr. Inst. 92 Arsbok. S. 29-101. 1953. Garaventa, A.: Por que componentes vegetales estarian coru-tituidos los Cllmax en Ia provlncla de Aconcagua. IX. Congreso cientlf!co general chileno de 1936. s. 53--64. Haumann-Merck, L.: La for~t valdlvienne et des limites. Rec. Inst. Botanique Leo Er-

rera, IX. Bruxelles 1913.

Herzog, Th.: Geographie der Moose. Jena 1926. Herzog, Th. und Schwabe, G. H. und E., Zur Bryophytenflora Südchiles. Belh. z. Bot.

Centralbl. LX Abt. B. 1939.

Hettner, A.: Das Klima von Chile und Westpatagonien. Straßburg 1891.

Regenverteilung, Pflanzendecke und Besiedlung der tropischen Anden. Rlchthofen-Festschrift. Berl!n 1893. v. Iherlng, H.: Klima und Flora von Westpatagonien im Wandel der Zeit. Petermanns Mitteilungen. Gotha 1929. Johow, F.: Über die chilenische Palme. Verband!. des deutschen wlss. Vereins zu SanUago, B IV. S. 325-337. 1900. Kausel, E.: Notas m1rtolog1cas. Revista de Botanica del Instituto "Miquel Llllo", XIII, S. 126--149. Tucumän 1947. Notas mlrtologicas (Suplemento). Actas del Segundo Congreso Sudamerlcano de Botanlca Tucuman. S. 51-55. 1949.

84

...

Über die nördliche Waldgrenze in Chile. Zeltschrift der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlln, s. 41. 1923. Nebel und Garua in Chile. Zeltschrift der Gesellschalt für Erdkunde zu Berlin. 1931. Lauer, W.: Humide und arlde Jahreszelten in Afrika und Südamerika und ihre Beziehungen zu den Vegetationsgürteln. Bonner Geographische Abhandlungen, Heft 9, S. 15--98. Bonn 1952. L:fungner, E.: A forest sectlon through the Andes of northern Patagonia. Svensk Botanik Tidskrift. Bd. 33, H. 4. S. 311-337. 1939. Loser, G.: Argurnentos botanicos a favor de un cambio de cllma en Chile central en tiempos geol6glcos reclentes. Rev. Hlst. y Geogr. Santiago 1935. Vegetaci6n y cambio de cllma en Chile centrat en tiempos geol6gicas reclentes. Rev. Sudam. de Bot. 3. 1936. La vegetaci6n de Ia quebrada del Tigre (Zapallar) y, en especial, sus helechos. Rev. Universitarla XXXV, No. 1. Santlago-Chlle 1950 Martin, C.: Landeskunde von Chile. 2. Aufl. Harnburg 1923. Meigen, F.: Skizze der Vegetationsverhältnisse von Santiago in Chile. Bot. Jahrb. 1893.

Mever Rusca, W.: EI problema de Ia invasl6n del bosque en el sur de Chile. Sonder-

druck ohne Ort und Jahr. 6 S. Die Chilenische Schweiz. Santlago 1950. Mortensen, H.: Die Landschaft Mlttelchlles. Verband!. u. wlss. Abhandl. des 22. Deutschen Geographentages zu Karlsruhe S. 113-129. Breslau 1928. Das Formenbild der chilenischen Hochkordillere in seiner diluvial-glazialen Bedingtheit. Zeitschrl!t der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin, s. 98-111. 1928. über den Abfluß in abflußlosen Gebieten und das Klima der Eiszeit in der nordchilenischen Kordillere. Die Naturwissenschaften 17. Jg. S. 245--251. 1929. Über Vorzeitbildungen und einige andere Fragen in der nordchilenischen Wüste. Mitt. Geogr. Ges. Harnburg XI, . 202-239. 1929. Heutiger Firnrückgang und Elszeltkllma. Erdkunde VI, S. 145--160. 1952. Muiioz 11 Pisano: Estudlo de Ia vegetaci6n y flora de los parques naclonales de Fray Jorge y Tallnay. Santiago-Chile 1947. Neger, F. W.: Die Vegetationsverhältnisse Im nördlichen Araukarien. Bot. Jahrb. s. 382 bis 411. 1896. Pflanzengeographisches aus den südlichen An<len und Patagonien. Bot. Jahrb. 231-258. 1901. Die Araukarienwälder in Chile und Argentinien. Forstliche naturwissenschaftliche Zeltschrift S. 416--426. 1897. Reiche, K.: Die Vegetationsverhältnisse am Unterlauf des Rio Maule. Bot. Jahrb. S. 1 bis 52. 1896. Monotyische Gattungen der chllenischen Flora. Verband!. des deutschen wiss. Vereins zu Santlago 5. S. 137-152. 1905. Grundzüge der Pflanzenverbreitung in Chile. Die Vegetation der Erde VIII. Leipzig 1907. Rudolph, W. E.: Chuquicamata twenty years later. Geographical Review XLI, 1. s. 88 bis 113. 1951.

s.

Schmithüsen, J.: Die Grenzen der chilenischen Vegetationsgebiete. Deutscher Geogra-

phentag Essen, Tagungsbericht und wissenschaftliche Abhandlungen. S. 101-108. 1953. Immergrüne Hartlaubgehölze des subtropischen Winterregengebietes in Mlttelchile. Rhododendron-Jahrbuch S. 39-42. 1954. Waldgesellscha!ten des nördlichen MittelchUe. Vegetatio, Acta geobotanlca VVI, S. 479-486. 1954.

85

Schwabe, G. H.: Circulaci6n de bioelementos y su aspecto chileno. Publicacion de la

asociacion de agricultores ,.Dr. Bertram Kalt". 54 S. Concepci6n 1951. Caracteres particulares del ciclo del agua y la ecologia de Chile. Boletin de la Sociedad de Biologfa de Concepci6n (Chile), Bd. 26. 1953. Skottsberg, C.: Botanische Ergebnisse der Schwedischen Expedition nach Patagonien und dem Feuerland. 1907-1909. Kungl. Svenska Vetenskaps Akad. Handlinger LVI, Nr. 5. Stockholm 1916. Apuntes sobre la flora y vegetaci6n de Frai Jorge (Coqulmbo, Chile). Meddelanden fron Göteborgs Botaniska Trädgord XVIII. Göteborg 1950. Sorge, E.: Die Trockengrenze Südamerikas. Zeitschrift der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin. Erg.-Bd. 3. Berlin 1930. Troll, C.: Studien zur vergleichenden Geographie der Hochgebirge der Erde. Bericht der 23. Hauptversammlung der Gesellschaft von Freunden und Förderern der Rhein. Friedricb-Wilhelms-Universität Bonn, S. 49--96. 1941. Der aSY=etrische Aufbau der Vegetationszonen und Vegetationsstufen auf der Nord- und SüdhalbkugeL Bericht über das Geobotanische Forschungsinstitut Rübel in Zürich für das Jahr 1947. S. 46--33. Zürich 1948. Die Lokalwinde der Tropengebirge und ihr Einfluß auf Niederschlag und Vegetation. Bonner Geographische Abhandlungen H. 9. S. 124-182. 1952. Werdermann, E.: Die Pflanzenwelt Nord- und Mittelchiles in: Karsten und Schenck. Vegetationsbilder 21. Reihe H. 6/7. 1931. Wilhelmy, H.: Die eiszeitliche und nacheiszeitliche Verschiebung der Klima- und Vegetationszonen in Südamerika. Deutscher Geographentag Frankfurt 1951. Tagungsbericht. S. 121-127. Remagen 1952.

86